зге у множества людей может усиливать механизм, подобный механизму Хебба, что способствует формированию сопряжения в результате межмозговой синхронизации. Этот опосредованный дофамином модуляторный эффект гарантирует, что возникающее за счет общих зрительных стимулов краткосрочное состояние межмозговой синхронизации может сохраняться на протяжении гораздо более длительного периода времени. Это особенно важно, если учесть, что однажды сформировавшаяся социальная группа за счет частых взаимодействий способна создавать укрепляющие ее гедонические сигналы. Важно, что в рамках релятивистской теории мозга возникает гипотеза о том, что действующие на синаптическом уровне механизмы, такие как хеббиановское обучение и нейромодуляция вознаграждения, также могут проявляться на уровне межмозговых взаимодействий и вносить вклад в образование и поддержание мозгосетей, определяющих формирование социальных групп людей и животных.
Теперь вы можете задать вопрос, почему такая эволюция от краткосрочного к долгосрочному межмозговому сопряжению не происходит у шимпанзе. Как мы обсуждали в главе 2, несмотря на очевидную способность к мимикрии, шимпанзе применяют ее гораздо реже, чем люди. В частности, это означает, что шимпанзе все еще в большей степени используют эмуляцию (копируют конечный результат), тогда как люди — гораздо лучшие имитаторы — сосредоточены в первую очередь на воспроизведении всего процесса, направленного на решение той или иной двигательной задачи. Более того, благодаря значительному усилению коммуникационных возможностей за счет речи люди гораздо лучше умеют обучать других новым навыкам и распространять новые идеи. Иными словами, у людей догадки или ментальные абстракции могут распространяться в социальной среде гораздо быстрее за счет обсуждений и, в долгосрочном плане, за счет создания культурных инструментов.
Чтобы в рамках релятивистской теории мозга рассмотреть эту уникальную способность создавать мозгосети, давайте сконцентрируем внимание на ключевом элементе этого механизма — на реакции мозга разных приматов при наблюдении за движениями. Если сравнить пространственную картину активации коры при двигательном резонансе у шимпанзе и человека, немедленно выявляется поразительное различие, отражающее тот факт, что шимпанзе больше сильны в эмуляции, тогда как люди — гораздо более способные имитаторы. Рисунок 7.6 воспроизводит это сравнение, демонстрируя распределение активации коры при наблюдении шимпанзе и человека за одними и теми же движениями экспериментатора. Сразу видно, что у шимпанзе зона активации затрагивает главным образом лобную долю, с сильным вовлечением префронтальной коры и гораздо меньшим вовлечением теменной коры, тогда как у человека наблюдение за двигательной активностью создает картину активации, распространяющуюся на обширные зоны лобной, теменной и затылочно-височной коры. У человека наиболее сильная активация на этой обширной территории наблюдается в четырех взаимосвязанных областях: в вентральной префронтальной коре, вентральной премоторной коре, нижней теменной доле и нижней височной коре. Анализируя эти результаты, Эрин Хехт и Лайза Парр пришли к заключению, что картина активации коры у шимпанзе скорее напоминает аналогичную картину у макак-резусов, чем у человека при моторном резонансе. При внимательном анализе выясняется, что картина активации коры у человека при моторном резонансе во многом определяется взаимодействиями между отделами коры, которые в большей степени связаны с отражением намерений, контекста и конечной цели, такими как вентральная префронтальная кора, и другими отделами, которые в первую очередь отвечают за детали сенсорной и моторной интеграции, необходимой для планирования точной последовательности движений при мимикрии действия. К этой последней сети относятся вентральная премоторная область и лобная доля (отдел, где впервые были обнаружены зеркальные нейроны), а также многие участки теменной и нижней височной зоны. Хехт и Парр предполагают, что эти различия в характере активации коры могут объяснять, почему же «хоть шимпанзе и способны мимикрировать, обычно они этого не делают».
Рис. 7.6. Различия в характере активации коры у человека и шимпанзе, наблюдающих за хватательными жестами третьего индивидуума. C модификациями из работы: Hecht E. E. et al. Differences in Neural Activation for Object-Directed Grasping in Chimpanzees and Humans. Journal of Neuroscience 33, no. 35, August 2013: 14117–34.
Хотя описанные выше исследования в первую очередь касались характера активации серого вещества коры, сравнительный анализ распределения белого вещества в лобно-теменно-височных цепях у макак, шимпанзе и человека выявляет очень хорошее совпадение с функциональными данными. В анализе рассматривали три главных пучка белого вещества. Первый — так называемая крайняя капсула, которая связывает ключевые участки височной доли, такие как участки верхней височной борозды (STS) и нижней височной коры, с нижней частью префронтальной коры (рис. 7.7). Вторая система, связывающая STS с кластером зеркальных нейронов в теменной коре, образована так называемыми медиальными и задними продольными пучками. Наконец, существует еще верхний продольный пучок, который отвечает за связь между кластерами зеркальных нейронов в теменной и лобной долях.
Рис. 7.7. Вид сбоку на основные доли человеческого мозга (лобную, теменную, височную и затылочную). Кроме того, отражена детальная организация и подотделы верхнего продольного пучка (superior longitudinal fasciculus, SLF I, II и III; это один из важнейших проводящих путей, состоящий из белого вещества и соединяющий многие отделы коры), изображены крайняя капсула и средний продольный пучок (middle longitudinal fasciculus, MLF). Рисунок Кустодио Роса.
Сравнительный анализ этих трех структур белого вещества показал, что у макак-резусов связующая часть между структурами височной доли и лобной корой (так называемый вентральный компонент) намного пересиливает дорсальный лобно-теменной путь, опосредованный верхним продольным пучком, а также височно-теменную связь. В этой ситуации верхняя височная борозда — главный узел, обеспечивающий проводимость на диаграмме возбуждения мозга у макак. У шимпанзе дорсальная лобно-теменная проводимость несколько усиливается, но все еще несопоставима с вентральным компонентом. В результате в сети зеркальных нейронов кортикальные области не играют решающей роли (рис. 7.8).
Рис. 7.8. Обзор различий проводимости белого вещества коры у макаки, шимпанзе и человека. AIP — передняя межтеменная зона; aIPL — передняя нижняя теменная доля; DLPFC — дорсолатеральная префронтальная кора; EmC/ExC — крайняя/наружная капсулы; ILF/MLF — нижний/средний продольный пучок; IT — нижневисочная кора; pIPL — задняя нижняя теменная доля; PMd — дорсальная премоторная кора; PMv — вентральная премоторная кора; SLF — верхний продольный пучок; SPL — верхняя теменная доля; STS — верхняя височная борозда; VLPFC — вентролатеральная префронтальная кора. Hecht E. E., Parr L. A. The Chimpanzee Mirror System and the Evolution of Frontoparietal Circuits for Action Observation and Social Learning // New Frontiers in Mirror Neurons Research. Oxford University Press, 2015.
В человеческом мозге ситуация значительно отличается, поскольку проводимость дорсального и вентрального путей становится гораздо более сбалансированной, и теменная зона, в которой сконцентрированы зеркальные нейроны, получает роль ключевого связующего узла в цепи, объединяющей височную, теменную и лобную доли (рис. 7.8). Это происходит благодаря усилению лобно-теменных и височно-теменных взаимодействий. Как считают Хехт и Парр, «связь через вентральную крайнюю капсулу в этой сети обеспечивает путь переноса информации, который способствует достижению конечной цели копирования. Напротив, связь через верхний, средний или нижний продольный пучок может обеспечивать путь передачи информации, способствующий кинематике копирования. Таким образом, повышенная вентральная проводимость в этой сети может быть связана с усиленной активацией лобной доли в процессе наблюдения за действиями и лучшей способностью копировать конечный результат, тогда как повышенная дорсальная проводимость может быть связана с усиленной активацией затылочно-височной и теменной зоны в процессе наблюдения за действием и лучшей способностью копировать метод».
Хехт и Парр имеют в виду, что характерное распределение и плотность белого вещества коры, связывающего лобную, теменную и височную доли (а также часть затылочной доли), играют ключевую роль в определении мыслительной стратегии, посредством которой человек и другие приматы включаются в отслеживание и копирование движений, наблюдаемых ими в процессе социального общения.
Хехт с коллегами провели более детальный анализ верхнего продольного пучка (рис. 7.7) и его компонентов и выяснили, что с тех пор, как наши предки отделились от шимпанзе, нижняя ветвь верхнего продольного пучка, называемая SLF III, значительно увеличилась в размерах, возможно, за счет верхней ветви (SLF I), которая у шимпанзе является основным компонентом пучка. Ветвь SLF III отвечает за связь нижней префронтальной коры, вентральной премоторной зоны и передней части нижней теменной коры. У человека наблюдается значительное увеличение проекций SLF III, заканчивающихся у нижней лобной извилины. Таким образом, с тех пор как в Африке появились первые популяции Homo sapiens, в их головах произошло явное усиление проводимости с участием системы зеркальных нейронов, охватывающей не только такие классические области, как вентральная премоторная зона и теменная и затылочно-височная зона, но также ключевой участок префронтальной коры.
Если рассуждать в рамках релятивистской теории мозга, все эти изменения конфигурации белого вещества у человека, включая усиление дорсальной лобно-теменной проводимости и избирательный рост нижнего компонента верхнего продольного пучка, привели к глубокой модификации картины электромагнитных полей, создаваемых этими биологическими соленоидами. В результате по сравнению с шимпанзе и макаками в человеческом мозге наблюдается совершенно особая картина кортикальных связей. На самом деле это значительное изменение континуума кортикальных нейронов помогает объяснить различия между нашим видом и другими близкими предками среди гоминидов и позволяет понять не только то, почему наш мозг способен обеспечивать более сложное поведение, включая речь и изготовление орудий, но и то, почему мы способны формировать более сплоченные и творческие социальные группы, чем наши предки.