.
Сосновые леса по своей природе неустойчивы. И десять, и девять тысяч лет назад, когда климат был уже более стабильным, они горели, а после пожаров на прогалинах росла травянистая растительность или березы. Лишь постепенно на бывшие пожарища возвращались сосны. Если в окрестностях встречались другие виды деревьев, то и они могли занять возникшее вследствие пожара временно свободное пространство. Расселение их шло в таком случае легче.
Деревья поселялись, конечно, не только по полянам и прогалинам, но и под пологом уже растущих деревьев. На открытых пространствах они пробиться не могли и росли там, где уже поднялись леса из сосны, березы, ив и тополей. Возможно, для вселения новых видов требовалось хотя бы временное затенение почвы и лесной климат. Может быть, conditio sine qua non[31] для них были лесные почвы, ведь они богаты гумусом и вдобавок уже имеют микоризные сообщества. Некоторые виды распространялись медленнее сосен и берез только потому, что их плоды и семена не так легко разносились ветром. К ним принадлежали деревья, плоды которых распространяются птицами. Эти виды птиц, достаточно вспомнить черного и другие виды дроздов, сойку и кедровку, широко расселились по Европе только тогда, когда там уже росли леса.
Виды деревьев, расширившие свои европейские ареалы позже, продвигались с юга на север только по классическим «коридорам расселения». Одни виды шли на север через западную часть Альп (Бургундские ворота[32]), другие обходили Альпы с востока. Были и такие, которые выйдя из ледниковых рефугиумов Карпатской дуги или из России, двигались с востока на запад.
Именно так, с востока на запад, «прирастал» ареал ели. Исходным пунктом послужили ледниковые рефугиумы, лежавшие на севере России, с востока и юго-востока от краев ледника. Из других рефугиумов, на юго-восточной границе Альп и в Карпатах, ель продвигалась, как и в последние интерстадии ледникового периода, на северо-запад, к центру Европы. Поначалу ее ареал быстро рос, но затем, около восьми тысяч лет назад, с южного края «миграционного пути» ее продвижение сильно затормозилось или даже прекратилось. В северной части ареала происходили, видимо, те же процессы. Прежде, в интерстадиальные фазы, подобных пауз не было. Возможно, они объяснялись опосредованным влиянием повышения уровня Мирового океана. В условиях океанического климата ель не выдерживает конкуренции с другими видами деревьев. Если лето – прохладное, а зима – мягкая, то лиственные деревья с их крупными листьями фотосинтезируют успешнее, чем ель с ее узкими иголками. Проводящая система у лиственных деревьев совершеннее, так что при обильных дождях фотосинтезирующие клетки получают больше воды. Ель, напротив, легче переносит более засушливые условия, ее иголки мало чувствительны к зимней стуже, а особенно, и это очень важно, – к внезапным холодам в конце весны или самом начале осени, когда лиственные деревья еще (или уже) одеты листвой и сильно уязвимы.
В то время во многих регионах Европы установился океанический климат, и лиственные деревья оказались в выигрыше. Уровень Мирового океана девять тысяч лет назад поднялся настолько, что пространство между Европейским континентом и Британскими островами заполнилось водой, а площадь Северного моря сильно выросла. Центральная часть Европы, таким образом, оказалась ближе, чем ранее, к зонам, подверженным влиянию Мирового океана. Гольфстрим, который «прямым ходом» пересекал Атлантику и приносил теплую воду из тропиков Центральной Америки к берегам Европы, теперь заходил одним из своих рукавов в южную часть Северного моря. Мало того, что на значительной части Европы установился характерный морской климат, к этому добавилось еще и влияние теплого тропического течения. Это коренным образом изменило сложившееся к тому времени зонирование климата и растительности: Западная Европа оказалась в более выгодных климатических условиях, чем Восточная, в то время как ранее из-за особенностей распределения ледовых массивов все было наоборот.
Пока климат Европы оставался относительно континентальным, там расселялась ель. Затем этот процесс затормозился и более сам по себе практически не шел. В сухие периоды, когда степень континентальности климата возрастала, виды, конкурирующие с елью за местообитания, продвигались довольно медленно. К северу от Альп основным соперником ели поначалу была лещина. Очень много ее было в начале послеледникового времени на западе Европы. Это довольно странно, ведь трудно представить, что тяжелые орехи лещины в течение нескольких десятилетий или столетий были разнесены повсюду одними птицами, например, поползнем и сойкой. В последнюю интергляциальную фазу расселение лещины шло не столь быстро, как в послеледниковье, что кажется менее удивительным, чем почти взрывоподобное расширение ее ареала около девяти тысяч лет назад. Может быть, орехи разносили не только птицы и белки, но и люди. Тогда, конечно, возникает вопрос, «высевали» они их сознательно, или же кусты орешника вырастали на месте сделанных, а потом забытых хранилищ. Поскольку с продвижением леса на север количество доступной для человека пищи уменьшалось, орехи могли стать существенным дополнением к рациону. По крайней мере, пыльцевые диаграммы того времени, когда человек середины каменного века разбивал в Европе свои стоянки, показывают расширение ареала лещины. Лещина, предпочитавшая океанический климат, была особенно распространена на западе и северо-западе Европы, а также с западной стороны среднегорий между Альпами и Северным морем. На восточные их края, такие как Рудные горы (Erzgebirge) или Баварский лес (Bayerischer Wald), в восточную часть Альп, а также территории между этими регионами она заходила не столь часто. Эти места около девяти тысяч лет назад уже успела занять ель.
Итак, первыми видами, потеснившими ранние березовые и сосновые леса, стали лещина и ель. Во власти берез и сосен оставались небольшие участки по краям территории, где мог расти лес. Отдельные участки сосняков разбросаны также по обширным пространствам, занятым другими видами: так называемые «реликтовые сосновые леса» встречаются в сухих долинах внутренних зон Альп и вдоль некоторых долин, которые служили коридорами для теплых порывистых ветров (фенов), дующих с гор и создающих характерный сухой климат. Остались сосны и на сухих, бедных минеральными веществами почвах в Бранденбурге, прежде всего на послеледниковых дюнах, на песчаных террасах долин Дуная, Рейна и других рек, а также в Верхнем Пфальце (Oberpfalz) и Средней Франконии (Mittelfranken).
Какое-то время ареалы лещины и ели в Южной Германии смыкались друг с другом. Ель прекратила естественное расселение и не вторгалась в ареал лещины, видимо, проигрывая конкуренцию с кустарником, обладающим широкой тенистой листвой. Изменение климата, ставшего более океаническим, благоприятствовало лещине, и примерно девять тысяч лет назад она продвинулась далее на восток, вплоть до Карпат, которые теперь располагались на таком же расстоянии от моря, как тысячу лет до того южногерманские предгорья Альп. Максимальных границ своего ареала на востоке лещина достигла примерно на тысячу лет позже, чем на западе. Ель поначалу держалась в тех регионах, которые успела занять ранее, но продвижение ее остановилось. В горах ее было больше, чем на равнине. Западная граница ее ареала на протяжении тысячелетий не менялась и проходила между Боденским озером (Bodensee) и Верхним Пфальцем, по краю Тюрингенского леса (Thüringer Wald) и Гарца (Harz). В Северной Европе, где ель также продвигалась к западу, ее наступление замедлилось несколько позже – видимо, когда около восьми тысяч лет назад в Балтийское море, до этого бывшее пресным водоемом, вошло относительно мощное морское течение. Соленость Балтийского моря тогда повысилась, что указывает на влияние Северного моря. Следовательно, влияние теплого Гольфстрима на температуру воды в Балтике тоже выросло, так что климат в окрестностях стал более морским. Позже, около пяти тысяч лет назад, соленость Балтийского моря вновь понизилась (влияние Северного моря ослабло), так что оно превратилось практически в озеро. Температура в нем упала, потому что уменьшился объем вод Гольфстрима, поступающий в Балтику через Датские проливы. Видимо, это означало очередной благоприятный период для ели – зима стала длиннее, лето – короче, и ее лиственные конкуренты оказались в проигрыше.
Подъем уровня Мирового океана около девяти тысяч лет назад имел и другие последствия. Понизилась скорость течения в нижней части русел низинных рек. Повышение уровня моря запруживало реки – на низких равнинах севера Центральной Европы это было особенно заметно, и на месте древних речных долин, где в ледниковый период текли мощные потоки талых вод, теперь формировались низинные болота. Это происходило не только в таких долинах, где самой реки уже не было, но и по берегам существующих речных русел с очень низким перепадом высот – несколько метров на сотни километров. Примером такой реки служит Эльба. Но даже и те реки, которые стекают в Балтийское море с южных гор, за несколько сотен километров до устья имеют очень малый перепад высот, поэтому, например, на Одере волна паводка всегда спадает очень медленно.
Появление болот изменило древесную растительность. В начале послеледниковья, когда перепад высот на реках еще был заметно больше, по обоим берегам, вероятно, росли сосны и березы. Когда же вода в реках стала застаиваться, полноценные леса могли оставаться только там, куда не доходил ежегодный зимний ледоход. Лед с его острыми краями затруднял рост более крупных деревьев, и вдоль рек теперь росли в основном светлые заросли ивы. Болота, значительно удаленные от главных речных русел, периодически оказывались под водой, однако плавучий лед с рек туда не заходил. В обширных речных долинах с ничтожно малым перепадом высот уровень воды всегда оставался близок к верхнему показателю, порой несколько превышая его или, напротив, чуть не доходя. Вода здесь в течение всего года застаивалась, и корни деревьев практически круглый год находились под водой, испытывая постоянный недостаток воздуха в почве. Такие сложные экологические условия может выдержать только один вид – черная ольха. По берегам рек, впадавших в Северное море, заболоченные леса-черноольшаники начали формироваться около восьми тысяч лет назад, на юге они возникли позже и в разное время. Ольха образует симбиоз с бактериями, получающими азот из воздуха и формирующими клубеньки на корнях растений. Благодаря им, а также накоплению других неорганических веществ из мелких глин, приносимых в такие леса рекой, почвы черноольшаников на редкость плодородны. Расселение бактерий шло, вероятно, одновременно с ольхой – это дерево может полноценно расти только в их присутствии. В те короткие периоды, когда в почве хватает кислорода для разрушения органических веществ, корни деревьев вместе с органикой получают и большие количества других необходимых для жизни веществ.