Всем этим растениям не нужно было того, что требуется для жизни на суше. У них не было ни опорных систем, поскольку вместо собственного скелета их поддерживала вода, ни проводящих – вода и так поступала в каждую клетку.
Важную роль для выхода растений на сушу сыграло то, что многие из них обитали близко к поверхности воды. Видимо, отдельные растения вымывались прибоем на твердый берег, или же при колебаниях уровня моря пересыхал участок морского дна, к которому прикреплялись обитавшие там организмы, напоминавшие зостеру. Большинство их, оказавшись вне привычной водной среды, быстро погибали, ведь фотосинтез на суше продолжался, стимулируемый энергией солнца, а вода переставала поступать.
Однако не все на суше было для растений трудно и плохо. Если светило солнце, то на суше было теплее, фотосинтез шел быстрее, так что солнечная энергия усваивалась легче и полнее. Поэтому если растительный организм, оказавшись на суше, выдерживал новые условия и не погибал, то в борьбе за жизнь он получал преимущества. Но надо помнить: по законам эволюции организм не мог приобрести свойства наземного растения в тот момент, когда он впервые оказался на суше. Его строение, обусловленное генотипом, должно было посредством мутаций обеспечить ему такие свойства, еще когда организм жил в море. А для условий жизни в море «наземные» свойства были совсем неподходящими.
Первые наземные растения появились на нашей планете в геологические эпохи верхнего силура и нижнего девона, то есть более 400 миллионов лет назад. Корнями они всасывали воду, которая далее по трубкообразным водопроводящим клеткам стебля поступала в удаленные от поверхности земли части растения. Водопроводящие клетки имели жесткий каркас из лигнина – того же самого вещества, из которого состоит древесина, он придает стабильность не только водопроводящим клеткам, но и растению в целом, так что оно может расти вверх, к солнцу, удерживая побеги в вертикальном положении. На наружной поверхности растения имелся тонкий слой воска – кутин, не пропускавший наружу воду. Только через специальные участки (ботаники называют их «устьица») вода могла покидать тело растения. Испаряясь через эти отверстия, вода способствовала поддержанию постоянной температуры вокруг организма.
Возникновение первых наземных растений нетрудно описать с технической точки зрения – мы легко распознаем здесь важнейшие «изобретения», позволившие растениям жить вне морской среды: водопроводящие клетки с их прочными стенками из лигнина и восковой слой вкупе с системой отверстий-устьиц.
Первые наземные растения имели облик трав. Но в их тканях уже содержался лигнин – строительное вещество древесины. Поэтому можно сказать, что праистория лесов началась более 400 миллионов лет назад с появлением первых наземных растений.
Растения размножались, расселялись и постепенно меняли облик нашей планеты, затягивая ее поверхность зеленым ковром. Не занятые ими участки были покрыты мелкими минеральными частицами, разносимыми повсюду водой и ветром. Растения остановили этот процесс – их корни стали удерживать свободные частицы, прежде всего глину и песок. С ними смешивались отмершие растения и их части, а также органические вещества, возникающие в процессе распада. Так начался процесс почвообразования, в ходе которого поверхность планеты покрылась оболочкой, состоящей из смеси органики и неорганики (педосферой). В почве стали накапливаться питательные вещества, которые могли использовать растения, задерживаться влага. В атмосферу поступало все больше кислорода; теперь стал возможным процесс дыхания, а это значило, что на сушу могли выйти и животные.
Растительный ковер становился плотнее и гуще, и если поначалу всем видам хватало места для расселения, то скоро его стало недоставать, и между различными видами началась все более активная борьба за лучшие местопроизрастания. Более высокие растения дотягивались до открытых солнечных лучей и получали больше света, оставляя другие в тени. А для роста в высоту нужен мощный стебель, по которому можно поднимать вверх значительные объемы воды, то есть надежная протяженная проводящая система. Прочность достигалась за счет огромного количества клеток, в стенках которых откладывался лигнин. Значительное преимущество также давали широкие плоские листообразные органы, в которых мог активнее идти фотосинтез. Таким образом, в процессе эволюции появлялись организмы со все более крупными органами, напоминающими листья, и все более толстым и прочным стеблем. Из скоплений клеток, содержащих в своих стенках лигнин, сформировалась древесина. Из древесины, опять-таки через значительный промежуток времени, образовались вертикальные стволы первых древесных растений, несущих на своих верхушках кроны с листьями – древовидные папоротники, хвощи и плауны. Споры, которыми размножались эти растения, осыпались на землю и разлетались в основном поблизости от самих «родителей», так что молодые деревья вырастали группами рядом со старыми: так появились на нашей планете первые леса. Дерево в природе никогда не оставалось в изоляции – всегда и везде, где только это было возможно, рядом с ним поднимались новые деревья, возникал лес, распространяясь дальше и дальше. Так что история леса имеет такой же возраст, как история деревьев или других древовидных форм наземных растений.
В лесах формировался своеобразный климат, ведь сильные колебания температур сглаживались там почти в той же степени, как это происходит в морях. Далеко не все солнечное излучение, попадавшее на лес, нагревало лесное пространство. Какая-то часть лучей отражалась, значительная доля – использовалась в процессе фотосинтеза в лиственном пологе леса, поэтому до затененной земли доходило совсем немного солнечного тепла. Так что в условиях солнечного излучения в лесу было гораздо прохладнее, чем вне его. В то же время когда температура воздуха понижалась, лиственный полог препятствовал потере тепла, накопившегося в пространстве леса. Иными словами, днем температура в лесу ниже, чем на открытом пространстве, а ночью, наоборот, выше. В течение года колебания температуры в лесах также никогда не были столь сильны, как на безлесных пространствах. Поэтому для многих растений условия леса благоприятны: хотя им приходится расти в сильном затенении, зато при более равномерной температуре.
Всю историю своего существования на земле деревья (и леса) конкурируют с травами. Не везде и не всегда деревья могли отстоять свое превосходство. А самые первые леса, возникшие около 320 миллионов лет назад в верхнем девоне и нижнем карбоне, произрастали и вовсе лишь в отдельных местах. Их проводящая система была не настолько совершенна, как у современных деревьев, и потому они росли только в заболоченной местности, где в почве был избыток воды. Кроме того, первые деревья из-за особенностей своего строения не выдерживали сильных холодов. Поэтому там, где воды было недостаточно, или были холодные зимы, росли преимущественно травы. Их стеблям не нужна высокая сосущая сила для добычи воды из почвы, необходимая для деревьев. Зимой у многих травянистых растений наземная часть целиком отмирает, а споры, корни или корневища остаются в земле и пережидают холода.
Это означает, что всю историю леса имеет место контраст между лесом и открытым пространством. Однако между двумя этими «полюсами» в ландшафте были не четко очерченные границы, а лишь мягкие, постепенные переходы: молодые деревца на опушке леса постоянно вырывались за его пределы на открытые места, так что по краям любого леса всегда существовала переходная зона.
Древние деревья были гораздо менее устойчивы к сильным ветрам, чем сегодняшние. Связано это с их типом роста. Они росли благодаря так называемому «первичному утолщению», при котором деление клеток происходит только на вершине ствола: побег (ствол) мог расти в длину лишь на одном своем участке. Деревья, растущие за счет первичного утолщения, есть и сегодня, – это пальмы. В самом начале их развития образуется полый «ствол» толщиной в несколько десятков сантиметров, с течением времени он поднимается вверх, но не становится толще. Древесные растения имеют удивительно гибкие и прочные стволы, ведь на протяжении всей их истории выживали и сохраняли потомство только те экземпляры, которые благодаря прочности ствола могли выстоять против сильных ветров. Может быть, первые деревья, которые примерно так же росли в высоту, были такими же гибкими и упругими?
Скоро появились древесные растения с иным типом роста. В их стволе вокруг водопроводящей системы лежало кольцо из постоянно делящихся клеток: по направлению от центра ствола наружу возникали клетки, формирующие кору, а в обратном направлении откладывались кольца из клеток, стенки которых содержали лигнин, то есть были одревесневшими. За счет деления таких клеток ствол рос в ширину. Называется эта форма роста «вторичное утолщение». Растение, способное к нему, не только поднимается вверх своей вершиной, но и все его стволы, ветки, молодые побеги, а также одревесневшие корни постоянно растут в ширину, то есть в толщину. Если такое дерево повреждается (например, ветром) и при этом ломается его верхушка, то оно хотя и страдает в какой-то степени, однако сохраняет способность расти, и из зон роста, расположенных в его многочисленных крупных ветвях, формируется новая вершина.
Деревья, способные ко вторичному утолщению, жили на Земле уже в девоне, 320–400 миллионов лет назад. Постепенно, но неуклонно они пробивали себе дорогу, возникали новые их виды и роды. В следующем – карбоновом (или каменноугольном) периоде для лесов пришло время расцвета, они стали занимать обширные площади. Мы знаем достоверно, как выглядели растения таких лесов, ведь из их остатков сформировался каменный уголь, в слоях которого люди находили многочисленные окаменевшие отпечатки древних деревьев, настолько хорошо сохранившиеся, что под микроскопом можно изучать строение их клеток! Правда, остатки эти переплетены между собой, и обрывки корней, стволов, крупных веток, побегов, листьев, споры, семена столь хаотично наслаиваются друг на друга, что во многих случаях трудно понять, что к чему относится. Все это надо привести в порядок, разобрать и реконструировать из хаоса фрагментов цельные растительные организмы. Какой ствол служил опорой этим листьям, какие споры созревали на том растении?