В карбоне были особенно распространены древовидные хвощи и плауны. К последним принадлежали сигиллярии и лепидодендроны – деревья высотой до 30 метров и стволами свыше двух метров в диаметре. А наиболее разнообразными были в то время растения, напоминающие папоротники. Многие из них имели вееровидную крону, очень похожую на современные папоротники, например, осмунду или адиантум – венерин волос. При этом некоторые из таких деревьев не были собственно папоротниками, так как размножались не спорами, а семенами. Эта разница принципиальна. Размножение семенами означает большой шаг вперед и появление новой группы растений – голосеменных[13]. Древние деревья с папоротниковидными кронами, размножавшиеся при помощи семян, – родственники сегодняшних хвойных деревьев.
Мощные каменноугольные леса, как и самые первые на Земле леса, произрастали там, где грунтовые воды подходили к поверхности почвы или находились прямо под ней, то есть на болотах. Их водопроводящие системы были еще не настолько развиты, чтобы «качать» воду с большой глубины. Листья этих деревьев выглядели так, как они выглядят сегодня у растений, обитающих в засушливых местах: поверхность листа была кожистой, что препятствовало испарению воды. Может показаться странным, что растения, обитавшие на болотах, обладали признаками, характерными для растений засушливых мест. Однако из этого можно сделать вывод, что хотя воды в почве и было много, но в листья ее поступало не больше, чем необходимо для поддержания фотосинтеза. Если бы поверхность листа не была кожистой, растение засохло бы.
Не исключено, правда, и другое – что деревья заселяли и более засушливые места, а мы ничего о них не знаем потому, что отмирающие части деревьев там быстро разлагались, не оставляя после себя ни окаменелых остатков, ни каких-либо иных следов.
Палеоботаники, описывая каменноугольные леса, всегда подчеркивают еще одну их особенность: в них стояла мертвая тишина, ведь тогда существовало очень мало животных, способных издавать звуки. Большая часть животных обитала в воде, лишь некоторые земноводные могли ненадолго покидать ее. На суше обитали первые пресмыкающиеся, но они, очевидно, были немы. В лесах, правда, летали, ползали и прыгали многочисленные насекомые, например, гигантские стрекозы с размахом крыльев 35 сантиметров или такие, которые напоминали современных прыгающих прямокрылых (саранчу или кузнечиков). Их стрекотание и шум падающих с ветвей капель были, видимо, единственными звуками в тех лесах. Не было ни писка или рычания млекопитающих, ни птичьих трелей.
Отмершие деревья или их части погружались в воду или в вязкую болотистую топь, становясь недостижимыми для бактерий-разрушителей. Из таких остатков формировался торф. Запасы его накапливались веками и тысячелетиями, образовав воистину гигантские залежи. Время шло, массы торфа покрывались другими горными породами и оказывались под тяжелым прессом, торф превращался в каменный уголь, донесший до нас память о великих карбоновых лесах.
Как происходило это превращение? В карбоновом периоде впервые в истории Земли процесс фотосинтеза стал повсеместным. В атмосфере заметно упало содержание углекислого газа, а кислорода, напротив, в непосредственной близости к земле стало больше. Углерод – элемент, который ранее был в составе углекислого газа атмосферы, – постепенно переходил в древесные растительные организмы и накапливался в них. После гибели деревьев их древесина не подвергалась разложению, и углерод оставался связанным, а не возвращался обратно в углекислый газ атмосферы. В формирующихся осадочных породах органические вещества уплотнялись из-за сжатия, постепенно теряя воду, так что в них оставался практически чистый углерод. Образовалось гигантское хранилище ископаемого топлива.
В конце карбонового периода, по предположениям ученых, наступило похолодание, перешедшее в глобальное оледенение, следы которого зафиксированы геологами. Возможно, что вызвано оно было именно понижением содержания в атмосфере углекислого газа, обладающего парниковым эффектом, и повышением содержания кислорода, хотя это точно не доказано и часто оспаривается. Многие растительные формы карбоновых лесов исчезли с лица земли (предполагается, что в связи с похолоданием), однако лес как целостная экосистема пережил все изменения и катаклизмы. Травянистые растения и животные в разные эпохи находили себе убежище под его сенью. Для них не играло особой роли, какие именно деревья образуют над ними полог – папоротники, плауны, хвощи или представители цветковых. Многие виды древовидных папоротников, хвощей и плаунов вымерли в конце карбона около 270 миллионов лет назад, а историю леса продолжили семенные растения, впоследствии вышедшие вперед и давшие огромное количество разнообразных форм.
II. Появление хвойных и лиственных лесов
Каменноугольные леса просуществовали на Земле не так уж долго. Вероятно, они могли расти только в определенных экологических условиях – при очень высокой влажности и равномерной высокой температуре, то есть в тропическом климате. Кроме того, им требовался ровный рельеф и близко подходящие к поверхности грунтовые воды, чтобы деревьям хватало воды. Наступление других видов растений, засуха или похолодание грозили им гибелью. Похолодание могло объясняться уменьшением количества углекислого газа в атмосфере и повышением процента кислорода. Изменение влажности воздуха на огромном участке суши, который сегодня относится к Центральной Европе, могло быть связано с перемещением континентов из близкого к экватору тропического пояса Земли в сторону субтропиков. Известно, что континенты на нашей планете меняют свое положение, хотя настолько медленно, что нам это даже трудно себе представить.
Одновременно с каменноугольными на Земле появились и другие типы лесов. К югу от тропиков с их гигантскими лесами простирался древний океан, известный под названием Тетис, а за ним, в южном полушарии, располагался континент Гондвана. В него входили обширные участки материков, знакомых нам сегодня как Южная Америка, Африка, Индия, Австралия и Антарктида. На территории этого гигантского континента также произрастали леса. Деревья в этих лесах были приспособлены к сезонному климату умеренных широт, их активный рост шел не в течение целого года, как в тропиках, а только в благоприятные сезоны – теплые и влажные. В это время деревья набирали высоту и толщину, то есть в них благодаря вторичному утолщению образовывались новые клетки. В неблагоприятные, холодные сезоны рост прекращался. В древесине дерева, которое активно растет только часть года, образуются годичные кольца. Их удалось обнаружить в окаменевших остатках деревьев карбонового периода из Гондваны. Там росли голосеменные растения, напоминающие современные хвойные, и голосеменные деревья или кустарники с листьями языковидной формы (глоссоптериды), а также хвощи и плауны. Часть Гондваны была занята ледниками – свидетелями длительных холодов. В особо суровые периоды, когда ледники наступали, площади лесов, очевидно, сильно сокращались. Стоит заметить, что в целом флора Гондваны просуществовала на Земле более долгий срок, чем флора каменноугольных лесов.
Праконтиненты распадались на части, сталкивались друг с другом, снова соединялись и вновь расходились. Если материковые массы держались вместе, то растения и животные развивались на них единообразно, а когда материки отходили друг от друга, на каждом из них возникали свои виды живых организмов. Миллионы лет «дрейфовали» континентальные массы через разные климатические пояса, и в выигрыше оказывались то одни, то другие виды растений и животных. В каждой климатической зоне создавались свои условия для развития лесов. В ровных теплых и влажных условиях тропического климата сохранялись деревья с несовершенными водопроводящими системами, здесь они разрастались, образуя каменноугольные леса. Их рост шел круглый год без паузы. В субтропиках ежегодно наступали периоды сухости, когда деревья, если бы в них продолжался фотосинтез, погибали от нехватки воды. Чтобы спастись от этого, деревья субтропических зон запасали воду или сбрасывали листья в сухие периоды. В климатических зонах, примыкавших к северному и южному полюсу, у деревьев также наступала фаза покоя. Кажется, причина здесь другая – не засуха, а холод. Однако суть проблемы в том, что вода, превращаясь в лед, делалась недоступной для растений, и для деревьев в умеренных зонах зима представляла собой особую форму засухи.
При движении континентов через различные климатические зоны создавались все новые и новые условия для селекции растений. Если климат менялся от тропического к субтропическому, то выживали только те растения, которые могли приспособиться к засушливым периодам, когда фотосинтез замедлялся или прекращался вовсе. В такие периоды прерывался и рост: если не идет фотосинтез, то прекращается поступление органических веществ, необходимых для постройки новых клеток. Безводные сезоны могли быть более или менее длительными. Когда они были очень продолжительными, некоторые виды или даже целые группы растений вымирали, а оставались только те, которые «научились» как можно полнее использовать короткий благоприятный период, наступавший после длительного засушливого. Если же климат долго оставался постоянным, живым организмам это, разумеется, шло на пользу. Но медленно, почти незаметно климат менялся, и указывает на это, в частности, исчезновение тех или иных видов растений в какой-то период истории.
Возможно, деревья Гондваны были лучше приспособлены к меняющимся климатическим условиям, чем деревья, которые росли в тропических каменноугольных лесах. Древовидные плауны впоследствии встречались все реже, в то время как древовидные хвощи и папоротники еще росли. Все большее пространство завоевывают хвойные деревья. В слоях мертвого красного лежня[14], образование которых началось около 270 миллионов лет назад, нашли окаменевшие остатки растения, похожего внешне на современную араукарию.