На протяжении XVIII столетия — века Просвещения — исследования по общей анатомии (костей, суставов, мышц, волокон и пр.) идут по направлениям, намеченным Везалием и его последователями. Появляется множество великолепных анатомических атласов, демонстрирующих высокое мастерство художников и достижения полиграфии, сочетающих прекрасное с полезным.
Продолжается пристальное изучение отдельных органов, подстегиваемое завороженным интересом (свидетельством тому Мальпиги и другие пропагандисты «новой науки») к таким изобретениям, как сильфоны, спринцовки, шланги и клапаны, и прочим приспособлениям и механизмам. Анатомы стремились выявить соотношение между формой и функцией, присущее малым (порой микроскопическим) структурам, исходя из представления об организме как системе сосудов, труб и жидкостей. Таким образом, законы механики служили основой для анатомических исследований, подтверждая влияние нового технического воображения на репрезентации тела.
1. Невозможная структура
Один из крупнейших ученых той эпохи, голландский анатом Герман Бургаве (1668–1738), выдвинул гипотезу, согласно которой действие физических систем распространяется на все тело, понимаемое как комплексное, сбалансированное целое, в котором давление и течение жидкостей уравновешивают друг друга и все они находят положенный им уровень[961]. Отказавшись от более ранних часовых моделей декартовского образца, которые он считал слишком примитивными, Бургаве рассматривал тело как систему сосудов и труб, по которым идут телесные жидкости, обеспечивая их контакт и регулировку. Здоровье объяснялось движением телесных соков по сосудистой системе, болезнь — его затрудненностью или застоем. Это все та же старая идея равновесия гуморов, но облаченная в новые механистические и гидростатические термины.
Однако нет оснований считать, что увлечение Бургаве и других ученых телесной механикой привело медицину к агрессивному редукционизму или материализму. По–прежнему оставалось само собой разумеющимся убеждение, что все человеческие существа обладают душой. Более того, Бургаве полагал, что рассмотрение вопросов, связанных с жизненной эссенцией или с нематериальной душой, неуместно в обыденном медицинском контексте. Исследование души — дело священников и метафизиков, медицина должна изучать вторичные, а не первичные причины, отвечать на вопрос «каким образом», но не «почему» или «с какой целью».
2. Измерение
Помимо этого, растущий престиж физических наук пробудил желание измерить работу телесной механики. Одним из первопроходцев в этой сфере был Санторио Санторио: он много времени проводил на огромных весах, осуществляя сложные расчеты, куда входили показатели его собственного веса, количество съеденной пищи и испражнений; помимо прочего, он предполагал измерить потерю веса, обусловленную «невидимым испарением»[962]. Друг Галилея, он изобрел приборы для измерения влажности, температуры, ритма пульса. Так был дан толчок новой традиции, подхваченной в начале XVIII века, когда немецкий ученый Габриэль Фаренгейт изобрел термометр сперва на основе спирта, а несколько лет спустя — ртути, с той температурной шкалой, которая до сих пор носит его имя[963]. Приблизительно в то же время англичанин Джон Флойер изобрел часы, позволявшие точно считать частоту пульса[964].
Один из самых смелых физиологов–экспериментаторов XVIII столетия — теддингтонский викарий Стивен Гейле. Изучая кровообращение, он проводил «гемодинамические» опыты, которые со всеми «кровавыми» подробностями представлены в его «Опыте по статике» (1731–1733)[965]. Вставляя тонкие медные трубки в шейную вену и в сонную артерию животных, Гейле пришел к выводу, что на состояние организма больше влияет изменение артериального давления (измеряемого по высоте столба), нежели венозного. Благодаря этим опытам, позволившим измерять кровяное давление, работу сердца и скорость кровяного потока, преподобный Гейле существенно продвинул представления о физиологии кровообращения. Неутомимый экспериментатор над животными, пастор, разделяя декартовский интерес к рефлекторным действиям, отрезал лягушкам головы, а затем защемлял их кожу, чтобы вызвать непроизвольную реакцию. Так, к «гидростатическому» представлению о теле добавляется «реактивное». На первый план выходят нервы, заслоняя собой гуморы.
3. «Anima»
Некоторые аспекты ньютоновской натурфилософии подталкивали ученых к отказу от слишком механистических представлений о теле, к постановке более широких проблем, касающихся свойств жизни. Что означало возращение к спорам по таким древним сюжетам, как учение о душе. Особый интерес в связи с этим представляют работы Георга Эрнста Шталя (1660–1734)[966], основателя влиятельной прусской школы медицины и сторонника антимеханистических взглядов классической эпохи. По его мнению, человеческие поступки направлены на цели, которые нельзя исчерпывающе объяснить цепью механических реакций на манер эффекта домино или бильярдных шаров. «Целое» всегда больше совокупности частей. Целенаправленность человеческих действий предполагает присутствие души, понимаемой как главенствующая, постоянно вмешивающаяся сила, как квинтэссенция организма. В большей степени, чем картезианский «фантом», обитающий внутри «механизма» (который в нем присутствует, но не является его частью), шталевская anima (душа) — активный носитель сознания и физиологический регулятор, хранитель и защитник от болезней. Действительно, Шталь считает болезнь сбоем жизненных функций, спровоцированным недугами души. Строго говоря, тело направляется бессмертным духом. Душа действует напрямую, то есть без участия ферментов ван Гельмонта или других осязаемых медиаторов, поэтому ни общая анатомия, ни химия, по сути, не обладают значимым объяснительным потенциалом: для того чтобы понять работу тела, надо понять, что такое душа и что такое жизнь. Фридрих Гоффман, молодой коллега Шталя по Галльскому университету, более благожелательно относился к новым механистическим теориям тела. В своих «Основаниях физиологии» (1718)[967] он пишет, что «медицина — искусство правильного использования физико–химических принципов ради сохранения здоровья человека, а в случае утраты оного — его восстановления».
На всем протяжении XVIII века экспериментальные исследования живых организмов постоянно поднимали вопрос, являются ли те, по своей сути, механизмами, или же чем–то иным. Ряд открытий продемонстрировал феноменальные возможности живых существ, из которых не на последнем месте стоит чудесная способность к регенерации, отличающая их от часовых и насосных механизмов. В 1712 году французский натуралист Рене Реомюр показал, что омары способны заново отращивать потерянные клещи и панцири[968]. В 1740–е годы швейцарский исследователь Абраам Трамбле обнаружил, что если разрезать на куски полип или гидру, то из них разовьются новые полноценные особи (а если разрезать и их, то получится третье поколение)[969]. Очевидно, жизнь содержит в себе нечто большее, чем то, что доступно взгляду механицистов.
4. «Раздражительность»
Эксперименты приводят к формированию новых мнений по поводу принципа витальности и, следовательно, отношения между телом и духом или душой. Центральным персонажем этой полемики стал швейцарский естествоиспытатель Альбрехт фон Галлер и его новаторский труд «Элементы физиологии человеческого тела» (1757–1766)[970]. Как и Бургаве, он интересовался волокнами и смог на опыте подтвердить гипотезу, выдвинутую Фрэнсисом Глиссоном в середине XVII столетия[971]. Согласно этой гипотезе, раздражительность (также известная как способность к сокращению) представляет собой неотъемлемое качество мускульных волокон, в то время как чувствительность (чувство) — исключительное свойство нервных волокон. Галлер установил базовое разделение волокон по их способности к реагированию на «раздражительные» и «чувствительные». Чувствительность нервных волокон состоит в их способности реагировать на болезненные стимулы, тогда как раздражительность есть свойство мускульных волокон сокращаться в ответ на стимул. Благодаря этому Галлер смог предложить физическое объяснение (отсутствовавшее у Гарвея) сердечного пульса: сердце — самый «раздражительный» орган, поскольку он состоит из слоев мускульных волокон. Приливающая кровь стимулирует их, отсюда систолические сжатия. Опираясь на опыты над животными и людьми, Галлер разделяет структуры органов по составу волокон и наделяет их неотъемлемыми качествами, независимыми от трансцендентной или религиозной концепции души. Как Ньютон в случае гравитации, Галлер считал, что источники жизненных сил находятся за пределами нашего знания — и если они не полностью непознаваемы, то по крайней мере остаются неведомыми. Этого достаточно для того, чтобы, по примеру Ньютона, заниматься последствиями и их закономерностями. Галлеровские концепты раздражительности и чувствительности получили широкую поддержку и послужили основой для последующих нейрофизиологических исследований.
Одновременно формируется шотландская школа изучения строения животных, центром которой является новый, но влиятельный факультет медицины Эдинбургского университета, открытый в 1726 году. Как и Галлер, профессор Роберт Уитт, ученик Александра Монро Первого, занимался изучением нервной активности, однако он оспаривал гипотезу, согласно которой раздражительность есть неотъемлемое качество волокон. В своем труде «О жизненных и других непроизвольных движениях животных» (1751)[972] он утверждает, что рефлексы зависят от «бессознательного чувственного принципа… который расположен в головном мозгу и в позвоночной жидкости», при этом отрицая тот факт, что его учение может подспудно способствовать возвращению шталевской «anima» или христианской концепции души. Идею Уитта о зависимости телесных функций от незаметных, но целенаправленных процессов, можно рассматривать как первую попытку подойти к проблеме того, что Фрейд назовет «бессознательным».
Уильям Каллен (1710–1790), один из самых влиятельных наставников по медицине в англоязычной культуре, тоже рассматривал галлеровскую раздражительность как неотъемлемое свойство волокон[973]. Он преподавал химию в Глазго, позднее — химию и медицину в Эдинбурге, был светилом медицинского факультета в момент его расцвета и, помимо прочего, автором популярного труда «Начатки практики врачевания» (1778–1779). Каллен считал, что жизнь является производной от силы нервов, и подчеркивал важность нервной системы с точки зрения этиологии недугов, попутно придумав термин «невроз» для характеристики группы нервных заболеваний.
Джон Браун — колоссальная фигура, оказавшая огромное влияние на шотландскую медицину (его поздние годы оказались отравлены опиумом и алкоголем) — сперва был сторонником, а позднее противником Каллена, и пошел дальше него, сведя проблемы болезни и здоровья к колебаниям вокруг средней раздражительности. Однако Браун заменил галлеровский концепт «раздражительности» идеей «возбудимости» волокон. На основании этого всякая деятельность начинает пониматься как результат внешних стимулов, воздействующих на упорядоченно организованное тело: с точки зрения браунистов (как именовали сторонников Брауна), жизнь — навязанное состояние. Болезнь, по его утверждению, является нарушением нормального функционирования возбудимости, и пациентов надо лечить от «стении», если их тело обладает повышенной возбудимостью, и от «астении», если пониженной[974].
5. «Витальность»
Во Франции дебаты вокруг витальности были начаты выпускниками университета Монпелье, всегда считавшегося более смелым, нежели парижский. Так, Буассье де Соваж отрицал, что механистическая модель, на которой основаны положения Бургаве, способна прояснить происхождение и ход телесных процессов[975]. Занимая близкие к Галлеру позиции, он утверждал, что сама по себе анатомия мало что объясняет. Напротив, чрезвычайно важно проводить физиологические исследования устройства живого (не анатомированного) тела, наделенного душой. Позднее такие преподаватели университета Монпелье, как Теофиль де Борде, будут склоняться к более материалистическому подходу, скорее настаивая на неотъемлемой витальности живого тела, чем на действии обитающей в нем души[976].
Аналогичные исследования проводились и в Лондоне. Джон Хантер, уроженец Шотландии, получивший начальное образование в анатомическом кабинете своего брата Уильяма, предложил называть те качества, которые отличают живой организм от неодушевленной материи, «витальным принципом»: по его мнению, жизненная сила содержится в крови[977]. Так, на смену характерной для эпохи Декарта философии «живого механизма» приходит более динамическая идея «витальных свойств» или витализм. Не случайно, что термин «биология» появляется около 1800 года и что, среди прочих, его вводят бременский профессор Готфрид Рейнхольд Тревиранус[978] и основоположник эволюционизма французский натуралист Ламарк.
Споры о природе жизни велись не только философами–теоретиками. Материалом для них служило тщательное изучение животного и человеческого организма, выдвигаемые гипотезы проверялись опытами. Так, сложные эксперименты проводились в связи с исследованием пищеварения — проблемой, ранее остро поставленной в трудах Ван Гельмонта и Сильвия. Все те же вопросы: осуществляется ли пищеварение с помощью некой внутренней жизненной силы, или благодаря химическому воздействию желудочных кислот, или же за счет механической работы желудочных мускулов, которые взбивают, дробят и распыляют пищу? Бесплодные споры по поводу пищеварения не прекращались со времен греков, однако исследования XVIII столетия отличаются поразительной изобретательностью экспериментов, инициированных французским естествоиспытателем Рене Реомюром. Например, он приучил ручного коршуна заглатывать и отрыгивать пористые цилиндры, внутри которых находилась пища. Таким образом Реомюр продемонстрировал действие желудочных соков и тот факт, что мясо лучше переваривается в желудке, нежели крахмалистые продукты.
Как показывают исследования пищеварения, медицина самым плодотворным образом взаимодействовала с химией. Шотландский химик Джозеф Блэк ввел понятие скрытой теплоты и выделил «связанный воздух», который, согласно новой химической номенклатуре, получил название двуокиси углерода. Это привело к существенному прогрессу в понимании природы дыхания. Блэк обнаружил, что «связанный воздух», выделяемый негашеной известью и щелочью, также присутствует в выдыхаемом воздухе и, даже если он не токсичен, им невозможно дышать[979]. То, что происходит с газами в легких, точнее всех объяснил выдающийся французский химик Лавуазье (тот самый, что был причастен к откупам, за что поплатился головой во время Французской революции). Он показал, что вдыхаемый воздух превращается в «связанный воздух» Блэка, в то время как азот не меняет свой состав. По мнению Лавуазье, процесс дыхания живого организма аналогичен процессу горения, который можно наблюдать в окружающем нас мире: оба требуют наличия кислорода и оба производят двуокись кислорода и воду. Лавуазье также установил, что кислород совершенно необходим человеческому организму, продемонстрировав, что при физической нагрузке тело потребляет его больше, чем находясь в состоянии покоя[980].
6. Электричество
Помимо химии, значительный вклад в медицину обещали внести и другие бурно развивавшиеся науки. Благодаря совершенствованию конденсаторов и лейденской банки быстро продвинулось вперед изучение электричества, и эксперименты с ним стали модной забавой: подопытных «кроликов», будь то людей или животных, нередко «наэлектризовывали» из чистого любопытства, окрашенного легким садизмом. Основоположник экспериментальной электрофизиологии Луиджи Гальвани изучил воздействие тока на препарированные нервы и мышцы. В работе «О силах электричества при мышечном движении» (1792)[981] итальянский естествоиспытатель описывает опыты на животных. Так, он медной проволокой прикреплял дохлых лягушек за лапки к железному брусу; под воздействием электричества, ассоциировавшегося с жизненной силой, мышцы сокращались. Опыты Гальвани продолжил профессор из Павии Алессандро Вольта, в 1792 году опубликовавший «Письма о животном электричестве», где он показал, что электрические стимулы способны вызывать мышечные сокращения[982].
Подразумеваемые подобными экспериментами связи между жизнью и электричеством оказались чрезвычайно важны для будущей нейрофизиологии. Они же послужили источником вдохновения для такого научно–фантастического романа, как «Франкенштейн» (1816) Мери Шелли[983], в центре которого стоит проблема искусственного создания жизни при помощи физико–химических опытов и тех опасностей, которые несут в себе такие эксперименты.
7. Воспроизведение
Еще одна успешно развивающаяся область физиологии связана с механизмами воспроизводства. Каким именно образом происходит оплодотворение, каковы при этом роли мужских и женских особей — предмет давних и вполне бесплодных дебатов. В XVII веке наибольшим весом (не в последнюю очередь благодаря микроскопу) пользовались так называемые теории «вкладыша» или анималькулизма. Согласно им, в семенной жидкости содержится полностью развитая новая особь миниатюрного размера, которая в момент зачатия попадает в матку. Однако Уильям Гарвей склонялся на сторону другой теории, именовавшейся овизмом, где центральная роль приписывалась женским половым клеткам. Спор между сторонниками анималькулизма и овизма продолжался значительную часть XVIII века, подогреваемый более общими теологическими (анималькулизм можно рассматривать как разновидность Божественного предопределения) и гендерными (можно сказать, что овизм Гарвея отводил женщине более достойную роль) проблемами. Позднее, проведя опыты над оленями, которых ему благосклонно предоставил король Карл I, Гарвей пришел к выводу, что в процессе развития зародыша жизненно важные органы формируются последовательно, один за другим, тем самым практически сформулировав теорию эпигенеза. Более углубленное изучение эмбрионов было осуществлено в Берлине Каспаром Фридрихом Вольфом. Его «Теория зарождения» (1759)[984], где приведены опытные данные, свидетельствующие о постепенном развитии зародыша, подтверждает эпигенетическую гипотезу Гарвея. В яйце нет органов; они не существуют изначально в миниатюрном виде, постепенно увеличиваясь как надуваемый воздухом шар, напротив, после оплодотворения происходит их медленная дифференциация и развитие. Работы Вольфа предвосхищают труды таких великих эмбриологов XIX века, как Карл Эрнст фон Бэр, который, обнаружив в яичниках млекопитающих зародышевые клетки, смог объяснить природу овуляции и сформулировал «биогенетический закон», согласно которому при развитии зародыша сперва формируются общие, а уже затем особые признаки[985]. В XIX веке эмбриология станет одной из основополагающих биологических дисциплин, поскольку даст объяснение развитию как таковому.