Рис. 37. Распространение типов организмов в различные периоды фанерозоя.
Начнем с растений, которые осуществляют фотосинтез первичного органического вещества и потому являются первоосновой всей жизни. Водоросли появились еще в начале архея (или, может быть, даже в катархее) и с тех пор благополучно существуют до настоящего времени преимущественно в виде одноклеточных форм. Доля водорослей в общей массе живых организмов на Земле в наше время составляет меньше одной тысячной (около 1.7 млрд. т из общей суммы в 2-3 триллиона т), но зато они чрезвычайно быстро размножаются - их клетки делятся каждые 1-2 суток, и в результате их продукция, около 550 млрд. т в год, составляет основную долю продукции биомассы на Земле в целом.
Первые наземные растения появились, вероятно, в ордовике или даже в кембрии, но достоверные их следы найдены лишь в силуре. Это были самые примитивные из высших расте; ний типа сосудистых - псилофиты, мелкие растения без корней и листьев, а также первые плауны. В девоне появились представители двух других подтипов сосудистых растении - клинолистных (хвощей) и папоротникообразных (из последних - пока лишь наиболее примитивные растения класса папоротников а также отряда семенных папоротников птеридосперм из класса голосемянная), причем крупные древовидные формы плаунов хвощей и папоротников образовали первые леса нашей планеты. В карбоне обширные участки суши покрыли огромные заболоченные леса из гигантских плаунов лепидодендронов и сигиллярий, хвощей каламитов, древовидных папоротников и птеридосперм, а также новых отрядов вечнозеленых голосемянных кордаитов, а к концу периода - первых хвойных растении и гинкго. В перми появились бенеттиты, плауны пришли в упадок; на территориях Гондваны господствовала специфическая растительность во главе с голосемянными глоссоптерисами.
Триас и юра - это время расцвета голосемянных растений отрядов бенеттитов, хвойных, гинкго и цикадовых (саговников); птеридоспермы и кордаиты вымерли. В нижней половине мела, а возможно даже в юре, появились первые покрытосемянные (цветковые) растения, сначала двудольные. Во второй половине мела появились также однодольные цветковые растения, а двудольные образовали уже леса (кленовые и дубовые). Они вытеснили ряд отрядов голосемянных - бенеттиты вымерли, цикадовые и гинкго пришли в упадок. Наступивший затем кайнозой - эра расцвета цветковых растений.
Рассмотренная эволюция форм растений от водорослей до цветковых ттооисходила по линии уменьшения роли двуполых гаплоидных поколении, в телах которых (гаметофитах) клетки содержат одинарные наборы хромосом, и увеличений роли бесполых диплоидных поколений, в телах которых клетки содержат двойные наборы хромосом. Так, например, у многоклеточной водоросли улотрикс имеется только одна диплоидная клетка, а все остальные гаплоидны. У покрытосемянных, наоборот, все растение гаплоидно а гаметофит состоит лишь из нескольких клеток в тканях цветка; эволюционная выгода этого заключается как в том, что для размножения цветковых не требуется внешней влаги, так и в меньшей чувствительности диплоидных организмов к влиянию рецессивных генов (таких, которые действуют лишь при наличии их в обоих наборах хромосом в диплоидной клетке).
В наше время наземные растения, преимущественно цветковые и хвойные, составляют 98-99% от 2-3 триллионов т биомассы на Земле, но растут они медленно - их годичная продукция составляет всего около 50 млрд. т (вдесятеро меньше продукции водорослей в океане), а средний возраст (очевидно, возраст деревьев в лесах) - 40-60 лет.
Переходя к эволюции животных, отметим, что сведения палеонтологии о времени появления, расцвета и вымирания тех или иных групп животных вместе с данными о степени сложности их устройства, способах размножения и особенностях развития их зародышей позволяют судить о происхождении этих групп. Современные представления о происхождении основных типов животных (базирующиеся на принципе монофилии, т. е. на предположении о наличии единого корня происхождения каждой группы организмов) показаны на рис. 38. Согласно этим представлениям, одноклеточные простейшие животные породили как тупиковую ветвь губок, так и прогрессивную ветвь кишечнополостных, от которой пошли два главных ствола - первичноротых и вторичноротых. На первом из этих стволов промежуточным этапом были низшие черви, от которых пошли ветви немертин, плеченогих, мшанок, форонид, моллюсков и через кольчатых червей, наконец, членистоногие. От другого ствола поочередно отделялись ветви щетинкочелюстных червей, иглокожих, погонофор, кишечнодышащих, оболочников, головохордовых и, наконец, позвоночных.
Рис. 38. Происхождение основных типов животных.
Ряд типов животных - по крайней мере простейшие, кишечнополостные и некоторые низшие черви - появился, хотя бы в небольших популяциях, еще в среднем протерозое. В качестве примера фанерозойской эволюции простейших на рис. 39 приведен график числа семейств фораминифер (появившихся в самом начале кембрия). Число семейств - одна из возможных количественных характеристик разнообразия форм данного типа организмов, свидетельствующая о темпах его эволюции: в периоды быстрой эволюции разнообразие форм должно возрастать. На графике видно, что для фораминифер в палеозое наиболее динамичными были периоды расцвета фузулинид - карбон и особенно пермь, триас оказался периодом застоя и спада, в юре разнообразие вновь достигло пермо-карбонового уровня, в течение мела оно резко возрастало и достигло нового максимума в эпоху нуммулитов - в палеогене.
Рис. 39. Изменение числа семейств фораминифер в фанерозое по Г. П. Леонову [41].
К сожалению, мы не имеем возможности остановиться на истории развития каждого из типов животных - напомним, что всего имеется 23 типа! Поэтому о первичноротых мы скажем лишь то, что все их типы появились, по-видимому, еще в докембрии. Нам придется оставить в стороне такие интересные и важные вопросы, как, например, связанная с эволюцией кишечно-полостных история коралловых рифов или же охватывающая весь фанерозой история «приматов моря» - головоногих моллюсков (не раз порождавших и массовые формы, и таких гигантов, как наутилусы ордовика с 6-метровыми прямыми раковинами, меловые аммониты со спиральными раковинами 3-метрового диаметра и современные гигантские «кракены» - глубоководные кальмары архитевтисы длиной до 15-20 м, а может быть, и еще больше). Остановимся лишь на членистоногих, ставших вершиной эволюции первичноротых животных.
Уже в кембрии сформировался подтип наиболее ранних и примитивных членистоногих - трилобиты (рис. 31). В кембрии и ордовике они буквально кишели на дне прибрежной зоны морей и океанов; в силуре их количество начало убывать, и к концу палеозоя они вымерли. В кембрии уже существовали и представители подтипа жабродышащих (класса ракообразных).
Так же рано появились первые членистоногие подтипа хелицеровых (т. е. клешнеусых) - огромные хищные ракоскорпионы эвриптериды, или гигантостраки, достигавшие в длину иногда 2 м, - самые крупные из всех членистоногих, когда-либо живших на нашей планете. Они просуществовали почти весь палеозой. Еще в силуре от них произошли первые сухопутные (дышащие воздухом) животные, похожие на современных скорпионов, у которых брюшные жаберные ножки эвриптерид превратились в легкие. Но такой орган воздушного дыхания оказался для членистоногих не оптимальным; в девоне от кольчатых червей произошли сухопутные членистоногие подтипа трахейнодышащих, в том числе класса насекомых, которые быстро завоевали сушу и настолько преуспели, что уже в карбоне появились крылатые насекомые, включая гигантских стрекоз палеодиктиоптер с размахом крыльев до 90 см. Членистоногие в наши дни представляют собой самый динамичный, т. е. богатый формами, тип животных: из описанных учеными 1.5 млн. видов животных более 1 млн. приходится на членистоногих (и из них более 90 % - на насекомых). Они составляют немалую долю и от массы животных на Земле: так, например, суммарная масса океанического зоопланктона, состоящая преимущественно из ракообразных, равняется 21.5 млрд. т - около двух третей всей биомассы Мирового океана.
Из вторичноротых рассмотрим лишь историю позвоночных. Первые их представители появились в ордовике (а может быть, даже еще в кембрии), это так называемые панцирные рыбы - небольшие рыбообразные донные животные без челюстей и плавников, покрытые панцирем из костных пластинок на голове и толстых чешуи на туловище; они еще не были настоящими рыбами - из современных позвоночных животных к ним ближе всего бесчерепные (ланцетники) и бесчелюстные - круглоротые (миноги и миксины). В силуре появились, а в девоне получили широкое разбитие уже и настоящие рыбы, как хрящевые (сначала панцирные, а затем и беспанцирные акулы, благоденствующие с тех пор по настоящее время), так и костные, уже в середине девона поделившиеся на лопастеперых (двоякодышащих и кистеперых) и лучеперых, сначала ганоидных, особенно процветавших в перми и триасе, а с юры и костистых, имеющих абсолютное господство среди рыб в настоящее время.
Девон был временем первых попыток рыб выбраться на сушу; двоякодышащие рыбы в этом не преуспели, а от кистеперых пошли земноводные животные (амфибии), которые осваивали сушу одновременно с насекомыми. Этих древних амфибий называют стегоцефалами, т. е. панцирноголовыми, так как их голова (а у некоторых и брюшная сторона) была покрыта защитными костными пластинками. Крупных стегоцефалов карбона и перми называют лабиринтодонтами по петлеобразному эмалевому рисунку на поперечном разрезе их зубов (который был свойственным еще и кистеперым рыбам). Большинство их вымерло в перми, оставшиеся - в триасе; в юре сформировались современные бесхвостые амфибии (лягушки и т. п.), в мелу - хвостатые (тритоны и саламандры) и уже в кайнозое - безногие (червяги).