гоминид, с объемом мозга большим, чем у понгид (у современных людей - 1500 см3). Эти семейства произошли от различных миоценовых предков: гиббоны - от найденных в миоцене Африки лимнопишков, орангутаны - от индийских парасимий, а гориллы, шимпанзе и человек - от дриопитеков. К происхождению человека мы еще вернемся в конце этой главы.
Эволюция биомассы на Земле рисуется следующим образом. Разделим существующие организмы на группы:
1) водоросли,
2) морские животные,
3) наземные растения,
4) наземные животные. Водоросли появились в катархее, и в течение архея и протерозоя их биомасса нарастала до величины порядка сегодняшней, т. е. до 1 млрд. т; ее возможные колебания в фанерозое, вероятно, этого порядка величины не меняли. Морские животные появились в среднем протерозое, их биомасса очень медленно росла до венда, а в течение кембрия, вероятно, быстро выросла до величины порядка сегодняшней, т. е. до 20-30 млрд. т. Наземные растения появились, возможно, еще в ордовике или даже в кембрии, однако их биомасса стала ощутимой лишь в силуре, а за девон и карбон быстро выросла до колоссальных размеров, порядка нескольких триллионов тонн; в перми она, возможно, даже несколько уменьшилась и приблизилась к современному уровню. Наконец, наземные животные появились только в девоне, их биомасса достигла современной величины, вероятно, еще в палеозое.
Эти оценки изменений биомассы в течение истории Земли, конечно, чисто умозрительны (однако их дальнейшая детализация представляется не безнадежной). Что же касается изменений со временем разнообразия форм организмов, то здесь, наоборот, имеются довольно надежные фактические данные. Они показывают, что в разнообразии форм монотонного нарастания со временем не было, так как при появлении новых форм некоторые из старых отмирали (рис. 40, а). Так, в кембрии появилось 28 классов животных, в ордовике еще 14 (но часть классов уже отмерла), в силуре еще 3 (но 2 отмерли). Начало верхнего палеозоя ознаменовалось новой вспышкой формообразования - в девоне появилось 9 новых классов (и их число достигло фанерозойского максимума), а карбоне еще 5 (но 8 отмерло), в перми новых классов не появилось (но 4 отмерли). К триасу 3 класса отмерли, но 1 появился (и число классов достигло фанерозойского минимума, если не считать кембрия), в юре и мелу был небольшой прирост. В кайнозое изменений не произошло. Аналогичны данные и по классам растений; здесь также разделяются нижний палеозой, верхний палеозой, мезозой и кайнозой, лишь отмирания классов почти не происходило.
Рис. 40. Эволюция живой природы в фанерозое. а и б - число классов соответственно животных и растений в различные периоды фанерозоя (заштрихованные части колонки и цифры над ними указывают число новых классов, появившихся заданный геологический период); в и г - число семейств беспозвоночных животных.
В качестве дополнительной иллюстрации на рис. 40, в приведен график числа семейств беспозвоночных животных (без хелицеровых и трахейнодышащих членистоногих и некоторых других; всего учтено 1831 семейство). Он демонстрирует стабильный уровень в палеозое, спад в триасе, бурный рост в мезозое, максимум в меловом периоде и затем некоторый спад к стабильному уровню кайнозоя. Таким образом, данные о разнообразии форм организмов как по их крупным группам (рис. 40, а), так и по средним (рис. 39 и 40, в), несомненно, дают основания для разделения фанерозоя на палеозой и мезокайнозой; некоторые основания есть и для разделения мезозоя и кайнозоя и, может быть, для деления палеозоя на нижний и верхний. Однако дальнейшее подразделение на периоды по различным группам организмов пришлось бы осуществлять по-разному, аналогично тому, как периодизация по тектоническому признаку была бы разной в различных регионах.
Обобщение палеонтологических материалов дает сведения и о темпах эволюции форм организмов, т. е. о промежутках времени, потребовавшихся на формирование групп различных уровней. Так, типы животных сформировались за время порядка 1.3 млрд. лет - от среднего протерозоя до кембрия. По оценке выдающегося советского биолога Л. А. Зенкевича, в фанерозое формирование классов занимало время порядка сотен миллионов лет, отрядов - десятков миллионов лет, семейств - порядка десяти миллионов, родов - миллионы, видов - сотни и десятки тысяч лет. По мере развития жизни на Земле темпы эволюции, по-видимому, возрастают, так как организмам надо успевать приспосабливаться ко все усложняющемуся окружению. Так, в плейстоцене сложность условий усугублялась резкой изменчивостью климата и отмечалась быстрая смена старых видов новыми. Известен пример разведения кроликов на островке Порто-Санто в XV столетии, приведшего всего за 400 лет к формированию нового вида мелких кроликов, не дающих потомства при скрещивании с кроликами европейского вида.
Эволюция форм организмов происходит, во-первых, вследствие мутаций (вызываемых физико-химическими воздействиями случайных изменений в нуклеинокислотных носителях наследственности) и, во-вторых, вследствие отбора тех мутантов, которые оказываются способными к адаптации (т. е. к приспособлению) к окружающей их живой и неживой природе. В большинстве случаев способными к адаптации оказываются мутанты с полезными усложнениями организмов; полезные упрощения возникают гораздо реже, и жизнь в целом эволюционирует от простого к сложному. Иногда же возникают особенно удачные формы организмов, столь хорошо приспособленные не только к среде, окружавшей их в период образования, но и к широкому спектру ее изменений, что им удается просуществовать чрезвычайно долго, до сотен миллионов лет включительно. Иначе говоря, высокая мера адаптированности приводит к низкой мере эволюционирования (и наоборот).
Приведем ряд примеров «живых ископаемых» - высокоадаптированных форм организмов, просуществовавших очень большие промежутки времени. Водоросли типа синезеленых, сформировавшиеся еще в начале архея, существуют и сейчас. В подтипе сосудистых растений псилофитов, силуро-девонских первых поселенцев суши, сейчас имеются 3 вида, в подтипе плаунов - 4 рода (один из них - ликоподий); существующие с девона подтипы хвощей и папоротникообразных широко распространены и теперь. От появившегося в карбоне отряда голосемянных растений гинкго сейчас остался один представитель, выращиваемый как декоративное растение в Японии и Китае.
С кембрия известны процветающие и поныне простейшие животные класса саркодовых, подклассов корненожек (отряд фораминифер) и радиолярий. До сих пор распространены почти все классы и отряды кембрийских губок. Из известных с раннего кембрия беззамковых брахионод до наших дней сохранились 3 семейства - лингулиды, кранииды и дисциниды, в том числе известный с девона род лингула. Распространенные ныне роды двустворчатых моллюсков нукула, леда, модиолус, острея, лима и авикула существуют с кембрия. Считалось, что моллюски класса однокрышечковых существовали лишь с кембрия по девон, однако в 1952 г. датское исследовательское судно «Галатея» подняло со дна океана, с глубины 4 км, живых однокрышечковых моллюсков, которых назвали неопилинами; они близки к кембрийскому роду триблидиум. До наших дней сохранились головоногие моллюски мелового рода наутилусов кембрийского подкласса четырехжаберных (наутилоидей). Дожили также иглокожие раннеюрского отряда артикулят силурийского класса морских лилий и 3 рода класса крыложаберных, к которому принадлежали граптолиты кембрия-карбона. Сохранились листоногие ракообразные щитни триасового вида триопсканкриформис (это совершенно уникальный случай двухсотмиллионолетнего существования вида!), кембрийский подкласс ракушечковых ракообразных остракод, членистоногие известного с силура отряда мечехвостов кембрийского подтипа клешнеусых, а также представители известного с карбона отряда стрекоз.
До сих пор в Мировом океане процветают представители появившегося в девоне подкласса пластинчатожаберных рыб - акулы; многие из современных семейств акул существуют с юры.
С раннего девона известны два надотряда лопастеперых рыб - двоякодышащие и кистеперые. От первых сейчас осталось всего 6 видов (пермского отряда рогозубообразных), некоторые из них - довольно крупные рыбы (до 2 м), способные к длительной спячке. Кистеперые отряда рипидистий, породив земноводных, вымерли в карбоне. Другой же их отряд целаканты считался вымершим в конце мела. Однако в 1938 г. 1 экземпляр живого целаканта неожиданно попался в сети южноафриканского траулера, что явилось одной из крупнейших биологических, сенсаций XX в. Этот вид был назван латимерией по фамилии хранительницы местного музея М. Куртенэ-Латимер. В результате героических 14-летних усилий профессора Дж. Л. Б. Смита (см. его книгу [51]) удалось найти постоянное место обитания целакантов - 100-метровые глубины в районе Коморских островов к северу от Мадагаскара; интересно, что «биологическая ниша», в которой скрывались целаканты, была столь ограниченной в пространстве. О процветании вида надо судить, по-видимому, как по количеству особей, так и по их размерам. Целаканты малочисленны (вероятно, при их высокой адаптированное многочисленное потомство ненужно), но это красивые, сильные и крупные рыбы длиной до 2 м и весом до 100 кг (рис. 41). Сейчас их лов производится лишь поштучно по заказам музеев. Один экземпляр был доставлен в СССР экспедицией Института океанологии АН СССР.
Рис. 41. Латимерия (1, 2) и полуглубоководные рыбы алет (3) и рувета (4).
Из современных амфибий наиболее древними (юрскими) формами являются гладконогиелягушки Северной Америки и Новой Зеландии; из рептилий - черепахи, мало изменившиеся со времен триаса, а также единственный вид, оставшийся от триасового отряда клювоголовых, - гаттерия; из млекопитающих - однопроходные яйцекладущие, которых осталось 5 видов - утконос, два вида австралийских ехидн и два вида новогвинейских проехидн.