Недавно стало выясняться, что ситуация с кембрийскими «членистоногими» (Arthropoda) сходна с той, что была с вендобионтами (см. главу 5): по мере изучения оказывается, что значительная часть из них не может быть отнесена к настоящим артроподам. Например, выяснилось, что у аномалакариса — самого крупного, к слову сказать, животного того времени, достигавшего в размере 70 см — ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рисунок 25, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собою видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
По всей видимости, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, и в результате они независимого достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12), пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в «управляющем блоке» — верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс — борьба за этот «государственный военный заказ» между несколькими, самыми мощными, «корпорациями» — наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.
Первыми успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты — лишь позднее эта группа перешла к детритофагии[25]. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые — мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные — родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных — первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями — то почти 3) и становятся властелинами силурийских морей — по крайней мере, их прибрежных участков (рисунок 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину — хотя сам моллюск был, понятное дело, много меньше) не имели успеха.
Однако торжество членистоногих (в лице ракоскорпионов) оказалось недолгим, и виною тому была третья «конкурирующая корпорация» — позвоночные. До сих пор те держались в тени, и использовали лишь стратегию пассивной защиты — создание мощной наружной «брони»; таковы были панцирные бесчелюстные — остракодермы, и панцирные рыбы — плакодермы. И вот в девоне одна из групп плакодерм — артродиры — отказалась от «бронирования корпуса» в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Вот тогда-то и проявились все те — до поры скрытые — преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти — великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину — одни из самых крупных рыб за всю историю (рисунок 26), тогда как ракоскорпионы уже «уперлись» в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически «абсолютным оружием», превосходя любого противника и по вооружению, и по скорости.
Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерный классы (длина тела самых крупных членистоногих — камчатского краба и мечехвоста — не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это, как-никак, самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ: хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину — аммонитов.
Дело в том, что прямые наутилоидеи обладали достаточно совершенным аппаратом регулирования плавучести (они меняли заполнение водою пустых камер раковины — в точности как подводная лодка заполняет и опорожняет балластные цистерны), но вот с горизонтальными перемещениями у них были большие проблемы. Головоногие движутся реактивным способом, выталкивая воду из мантийной полости через воронку, направленную вперед и располагающуюся в районе головы. Первые наутилоидеи «висели» вниз головой в придонных слоях воды и могли лишь «падать» на свою добычу сверху (рисунок 27, а). В дальнейшем они «завалили» раковину, сместив центр ее тяжести за счет неравномерного отложения карбоната кальция (на брюшной стороне больше, чем на спинной); вся конструкция в результате обрела способность к продольному движению (рисунок 27, б). Однако эта конструкция принципиально неустойчива в движении, т. к. центр тяжести и точка приложения реактивной тяги (воронка) должны находиться на противоположных концах тела животного: малейшее отклонение от линии тяги — и движущийся моллюск начнет кувыркаться. А вот у свернутых головоногих центр тяжести их спиральной раковины почти совпадает с сифоном, что и обеспечивает устойчивое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоногие стали первой группой хищников, освоивших толщу воды. (Здесь необходимо заметить, что рыбы, например, будут продолжать «ходить по дну» почти до середины мезозоя: лишь тогда костные рыбы «изобретут» плавательный пузырь, а среди хрящевых рыб — появятся акулы современного типа, которые «не тонут» из-за того, что находятся в постоянном движении.) Видимо, именно освоение трехмерного пространства привело к возникновению у позднепалеозойских головоногих самых совершенных (среди беспозвоночных) глаз и чрезвычайно усложненного мозга — то же самое, что произойдет позднее с птицами.
Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. — см. далее, главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в основном использовали стратегию пассивной защиты — увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли максимального своего размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров — плиозавров, черепа которых достигали 3 м в длину, — эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального размера жертвы (см. главу 6-а)[26], а разнообразие их — уменьшаться.
И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину — белемнитов и происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, однако до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов — отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения — оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана; они, казалось бы, должны столкнуться с тою же проблемой устойчивости в движении, что и прямые головогоногие (см. выше), однако их тело, лишенное раковины, способно выравнивать «полет» при помощи плавников-стабилизаторов (рисунок 27, г). При этом отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в прошлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.