Эволюция архозавров выглядит так (рисунок 44). От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров — ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра — 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен — до только что описанного прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы — самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн)[60]. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, и вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рисунок 45).
От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры — это просто крокодил-крокодилом; подчеркнем — указанные пары (например, фитозавр — крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рисунок 46).
Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его «доминантным сообществом») в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («субдоминантное сообщество») оказался для архозавров почти закрытым — ровно в той же степени, как крупный — для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки — млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды — ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой — фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействующие между собой.
Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом — тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она оказалась малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи; нет такой группы диапсид, которая не «делегировала» бы своих представителей в воду — были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилии — хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные — заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозозавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма «крокодил»). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих — эти предыдущие «владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых «рыбообразных» из рептилий — ихтиозавров.
С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм — птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает «нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации — как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.
Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды — «ящерицы» совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны (рисунок 47, а-в), однако всё это были варианты планирующего полета: на активный, машущий, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры — птерозавры — разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м — самые большие летающие существа всех времен[61]), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные «живые планеры» — птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном — между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными — что-то вроде современных зимородков (рисунок 48); в дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров «генеральной линией» — недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях[62].
Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухе — относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки суши» — динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из «Парка юрского периода», напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.
У динозавров тело было приподнято над землей гораздо более, чем у любых современных рептилий с их широко расставленными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки — как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что нести многотонные тела динозавров на не до конца выпрямленных («раскоряченных» по-рептильному) конечностях просто невозможно — надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Это верно, но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие: ведь «прямохождение» выработалось уже у самых первых динозавров — небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно — красная мускулатура, следовательно — аэробный метаболизм и теплокровность, и т. д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных тридцати тонн.
Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного «рептильного»; были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей.
Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилий — с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде «годичных колец»), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в ко