Наоборот, реальный результат в силу значительного разброса эфферентных возбуждений и чисто технических возможностей организма имеет значительно меньшую вероятность, которая оценивается и повышается при помощи обратной афферентации путем поиска и сопоставлений до уровня прогноза акцептора действия. В этом и состоит физический смысл акцептора действия — в формировании приспособительного поведения вообще.
Следовательно, выражение “вероятное (?) прогнозирование” просто не соответствует физиологическому смыслу событий и поэтому неправильно ориентирует читателей, интересующихся нашими работами.
Вероятность прогноза, т.е. параметров акцептора действия, всегда максимальна и равна единице, поскольку он отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, употребление выражения “вероятностное прогнозирование” едва ли является полезным при изучении живых систем.
Нельзя не отметить также того важного обстоятельства, что наконец-то стало понятным значение аксонных коллатералей, имеющих место у значительного большинства корковых, подкорковых и спинальных нейронов. Наличие их в огромном количестве являлось до последнего времени абсолютно загадочным. Зачем, казалось бы, рассылать по всему мозгу тысячи “копий команды”, посылаемой в данный момент к периферическим рабочим органам?
Не удивительно поэтому, что многие исследователи последних лет останавливались в нерешительности перед этим богатейшим нервным аппаратом, ограничиваясь при оценке его замечанием о том, что “функция этих нервных образований до сих пор остается таинственной”18.
Мы подвергли подробному обследованию функцию этих аксонных коллатералей с помощью микроэлектродной техники и выявили, что их функция состоит в длительном поддерживании циклических возбуждений, своеобразных “кругов ожидания”. Поскольку таких коллатералей в общем тысячи, а каждая из коллатералей еще ветвится на несколько более тонких окончаний, то возникает представление о поразительной широте охвата действующими в данный момент эфферентными возбуждениями различных районов коры и подкорки головного мозга. Так, например, пирамидный тракт отдает еще тысячи коллатералей на уровне ретикулярной формации. Эти коллатерали через аппарат ретикулярной формации и через восходящие возбуждения еще раз способствуют поддержке активности в уже созданных “кругах ожидания” (А.С.Синичкин). Изучение длительности возбуждения в этих “кругах ожидания” показывает, что она вполне достаточна для того, чтобы с периферии уже поступила информация о результатах.
Таким образом, получил функциональное объяснение массовый характер казалось бы ненужных аксонных коллатералей у корковых клеток.
После систематических исследований в этой области мы можем представить себе всю ту картину циклических процессов между центром и периферией, которая в целом обеспечивает как получение полезного результата в итоге предпринятых действий, так и оценку этого результата в кругах возбуждения, сформировавшихся до получения результата, но уже содержащих в себе афферентный код этого будущего результата.
Как только принимается решение о каком-либо действии и как только возбуждение выходит на эфферентные пути, то уже в этот самый момент коллатеральные возбуждения, распространяясь по самым различным отделам мозга, создают в масштабе целой коры многочисленные системы циклических возбуждений, отражающих посланную на периферию команду и воспроизводящих опыт прошлых результатов в форме акцептора действия.
Следовательно, в момент начала действия в соответствии с принятым решением уже весь мозг, и особенно, конечно, кора головного мозга, подготавливают модель будущих результатов — акцептор действия. Эта модель осуществит в дальнейшем прием обратной афферентации от полученных результатов, произведет сопоставление этой информации о реальных результатах с предсказанной (или прогнозированной) моделью этих результатов. В сущности, это и есть конкретный субстрат предсказания, нозбуждение которого все время опережает ход событий в функциях целого мозга.
Благодаря этим последним исследованиям вопрос о приспособлении организма к ходу будущих событий получил в нашей лаборатории чисто нейрофизиологическое решение.
Под обратной связью в кибернетике имеется в виду более или менее точная информация о конечных результатах, полученных в какой-либо саморегулирующейся системе. И только в этом смысле обратная связь делается неотъемлемым фактором организации успешного результата. Но по самой своей сути обратная афферентация в биологических системах является изменчивой в зависимости от широких флуктуаций самого результата, и, следовательно, непременно должен быть аппарат, который ее принимает и оценивает, т.е. санкционирует тот приспособительный результат, о котором она информирует.
Именно поэтому такая афферентация в нашей лаборатории первоначально и была названа санкционирующей афферентацией, хотя впоследствии оказалось, что правом “санкции” обладает лишь акцептор действия^.
Сама же обратная афферентация есть пассивное следствие любого результата, и успешного и неуспешного. Момент сопоставления всех параметров обратной афферентации, сигнализирующих о свойствах результата действия, с афферентной моделью этих результатов, закодированных в акцепторе действия, является критическим моментом, завершающим логику любого отдельного поведенческого акта.
Если сопоставление показывает, что параметры реально полученных результатов, закодированные в обратной афферентации, соответствуют параметрам предсказанного афферентным синтезом результата, то данный акт завершается, и организм переходит на формирование очередного поведенческого акта. Если же оказывается, что параметры результатов, закодированных в обратной афферентации, не совпадают с тем, что было сформировано в принятии решения и в акцепторе действия, то наступает момент рассогласования, являющийся стимулом для новой цепи реакций.
В этом последнем случае прежде всего немедленно возникает ориентировочно-исследовательская реакция с весьма быстрой и сильной активацией корковой деятельности19.
Это способствует активному подбору новых компонентов для афферентного синтеза и, что особенно важно, облегчает интра-кортикальные взаимодействия восходящих возбуждений20.
В результате такого расширения афферентной информации формируется в конце концов и более совершенная программа действия и, следовательно, более успешные результаты, соответствующие принятому решению и акцептору действия.
Нарисованная выше картина общей архитектуры поведенческого акта является выражением универсальной закономерности в построении живых систем. Имеющая место в современной литературе тенденция найти систему, которая обеспечила бы возможность собрать в единой архитектуре результаты отдельных исследований, наилучшим образом воплощена в той физиологической архитектуре, которая получила у нас название функциональной системы.
Однако если бы мы захотели сопоставить эту архитектуру функциональной системы с любым типом саморегулирующихся механических систем или даже с функциональной организацией взаимоотношений общественного характера, то мы увидели бы то поразительное сходство принципов функционирования, которое с такой настойчивостью подчеркивал Норберт Винер. Правда, он писал об этом в своей хорошо известной книге “Кибернетика”21, имея в виду всего лишь обратную афферентацию, или обратную связь — фид-бэк. Адрес этой обратной связи для биологических систем не был еще известен. Им стал для нас акцептор действия.
Спрашивается, в чем причина такого поразительного сходства к архитектурных чертах функционирования столь различного класса явлений? Почему и в организме, и в обществе, да и в машинах контрольный аппарат формируется раньше, чем появят-
< я результаты, которые будут подлежать контролю?
Наша концепция, по которой результат действия является центральным пунктом любой системы отношений, позволяет ответить на эти вопросы вполне четко. Наличие тождественных физиологических черт обеих систем диктуется тем, что и в той и в другой системах конечным продуктом деятельности является четко очерченный полезный результат. Именно последний представляет собой тот уравнивающий фактор, который и в том и в другом случае неизбежным образом требует одинаковой функциональной архитектуры.
И если бы получаемые результаты всегда математически точно соответствовали заданным результатам, то по сути дела полностью исключалась бы необходимость контроля их и не исключался бы лишь только стимул этих результатов к формированию последующего звена непрерывной поведенческой мелодии. Однако в действительности результаты всегда имеют множественный разброс около какого-то предсказанного акцептором действия эталона, необходимого именно в данный момент. Вот именно для устранения избыточных степеней свободы в получении результатов и служит во всех случаях контроль или управление на основе заготовленной модели результатов.
Где причина этого удивительного подобия функциональных архитектур у систем различного класса, какие исторические факторы обусловили организующую роль результата действия? Эти вопросы поднимают самое понятие результата на ступень исторического анализа и подчеркивают его универсальное и, следовательно, философское значение в картине того мира, в котором мы живем. Единственная возможность ответа на поставленные выше вопросы я вижу в анализе того критического периода в жизни нашей планеты, когда после длительного периода всевозможных “предбиологических” комбинаций материи возникла первичная организованная жизнь.