Так, например, сидя в зале консерватории, мы получаем целый ряд специальных воздействий на наши органы чувств, как от вида публики, эстрады, так и от целого ряда звуковых раздражений. Характерной чертой обстановочной афферентации является то, что она, обладая относительным постоянством и длительностью действия, образует в центральной нервной системе весьма разветвленное афферентное взаимодействие, которое подготавливает и специфическую форму той реакции, которая может иметь место только в данной обстановке. Вот это соот
ветствие между обстановочной афферентацией, ее подготовкой и формой реакции, которая только и может быть в данной обстановке, составляет ее характерную сторону. Именно ее органическая связь со следующей формой афферентации, с пусковой афферентацией, и составляет одну из особенностей афферентных влияний на организм, организующих его адекватное поведение.
Допустим, человек, находясь дома, почувствовал жажду. В большинстве случаев он утоляет эту жажду имеющимися в его распоряжении средствами. Допустим, теперь, что тот же самый человек почувствовал жажду во время исполнения какого-то концертного произведения. Исходный стимул по своей физиологической природе один и тот же, однако в данной обстановке он не вызовет такого же действия, как в домашней обстановке. Следовательно, своеобразие афферентных воздействий от обстановки зала консерватории полностью исключает возможность немедленного утоления жажды именно в данный момент.
Возьмем другой пример. Человек пришел в поликлинику и врач задает ему обычный вопрос: на что жалуетесь?
Сам по себе такой вопрос, взятый безотносительно обстановки, в которой он задается, может вызвать целый ряд ответов. Так, например, можно ответить: я жалуюсь на недостаток времени, я жалуюсь на сварливых соседей и т.д. Однако исходные побудительные мотивы посещения поликлиники (болезнь), вид поликлиники, вид врачей и всей обстановки поликлинической жизни в целом создают заранее такую нервную интеграцию, для которой вопрос — на что вы жалуетесь, не может иметь двух значений. Поэтому естественно, что в нормальных случаях пришедший в поликлинику больной рассказывает врачу о своей болезни. Но в условиях психопатологии возможны и те неадекватные ответы, которые были приведены выше.
Наиболее отчетливо соотношение обстановочной афферентации с последующей пусковой афферентацией можно видеть при экспериментировании с условными рефлексами. Допустим, что в течение ряда лет в одной и той же камере с собакой проводились эксперименты по пищевым условным рефлексам, т.е. в определенной обстановке она всегда получала пищевое безусловное подкрепление. Тогда каждый признак, относящийся к данной обстановке данной камеры, будет иметь отношение к пищевой
деятельности животного. Следовательно, вся обстановка в целом — станок, стены, освещение, дверь и т.д. — приобретает пищевое значение на основе принципа условных рефлексов. Однако, несмотря на “пищевое” действие обстановки, животное обычно не выделяет слюны в интервалах между условными раздражителями; слюна появляется у большинства животных только в момент дачи конкретного условного раздражителя.
Наоборот, если животное поместить в совершенно другую обстановку, например в аудиторию, полную слушателей, и дать тот же самый условный раздражитель, скажем звонок, который несколько лет подкреплялся едой, то мы можем не получить в ответ условной секреции. Известно, как много огорчений доставляло И.П.Павлову это обстоятельство, когда он желал продемонстрировать условные рефлексы в аудитории Общества русских врачей.
Совершенно очевидно, что в данном случае мы наблюдаем взаимодействие между обстановочной и пусковой афферентацией и только при определенном их синтезе может иметь место адекватный условный рефлекс. Особенность действия обстано-' вочной афферентации, заключающейся в подготовке соответствующей деятельности, но не выявляющей этой деятельности, и заставляет выделить эту форму афферентации, поскольку она создает предпусковую интеграцию нервных процессов.
Пусковая афферентация. Из сказанного выше следует, что под пусковой афферентацией понимается толчок, т.е. стимул, который, вскрывая имеющуюся в центральной нервной системе структуру возбуждения, приводит к проявлению вовне какой-либо деятельности организма. В сущности на протяжении довольно длительного времени при оценке рефлекторной теории имелась в виду именно эта форма афферентации, поскольку огромная роль обстановочных афферентаций всегда в какой-то степени замаскирована и не является столь очевидной.
В отдельных видах экспериментов мы можем расчленить значение пусковой и обстановочной афферентаций, и тогда очевидно, что это две различные формы афферентных воздействий на организм.
Классическим примером такой диссоциации является опыт с динамическим стереотипом, проделанный в лаборатории И.П.Павлова. Как известно, здесь условный раздражитель не дает свой-
ственного ему условного ответа, а дает тот ответ, который характерен для другого раздражителя, употреблявшегося на данном месте стереотипа. Так, например, свет может вызвать эффект звонка, а звонок — эффект, свойственный свету. В этом эксперименте совершенно отчетливо показано, что успех ответного действия есть синтетическое целое из обстановочной афферентации и пусковой афферентации и что удельный вес той и другой может меняться в зависимости от складывающихся условий жизни организма.
Эксперименты показали, что этот постоянный органический синтез двух видов афферентации осуществляется при некотором участии лобных отделов коры больших полушарий. Так, например, если у животного с хорошо выработанными условными рефлексами в обстановке двусторонней двигательной реакции произвести удаление лобных отделов, то наблюдается весьма интересное явление. Такое животное будет непрерывно двигаться к правой и левой кормушке, производя маятникообразные движение в станке. Таким образом, вместо спокойного поведения в интервалах между условными раздражителями животное непрерывно реагирует так, как будто на него обстановка стала действовать как пусковой раздражитель48.
Эти примеры убеждают нас, сколь значительное действие оказывает обстановка, в которой находится данное животное или человек, и, как увидим ниже, это значение возрастает еще более, когда включается новый вид афферентации, именно обратная афферентация.
Обратная афферентация. Эта форма афферентного воздействия на организм представляет для нас в данный момент особенный интерес, поскольку изменяет наши представления о механизмах организованного поведения животного. Являясь аналогом “обратных связей” в кибернетике, этот вид афферентации в физиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное внимание. Указания на наличие определенной роли, например, мышечных афферентных импульсов были даны уже давно (Ч.Белл, И.М.Сеченов).
Однако физиологическая роль обратных афферентаций в организации сложной деятельности животного, в особенности при компенсации нарушенных функций, отчетливо была констатирована и сформулирована лишь в 1935 г.49. Разработка этого вопроса вначале велась только в физиологическом направлении. На протяжении многих лет эта концепция не имела точек соприкосновения с областью исследования механических систем, с теорией автоматического регулирования, и только в последние годы в связи с бурным ростом теории обратных связей в кибернетике теория обратных афферентаций в организме стала сопоставляться с этой новой областью знаний. Этим объясняется наличие некоторых недостаточно четких представлений и разграничений соответствующих понятий. Мы имеем в виду прежде всего неправильное понимание роли проприоцептивных, т.е. мышечных, афферентаций в процессе осуществления какого-либо поведенческого акта. Переоценку проприоцептивной афферентации особенно часто допускают зарубежные ученые (Поль Косса, Нор-берт Винер); иногда такую неточность можно встретить и в советской литературе.
В чем состоит смысл обратной афферентации? В любом физиологическом процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму в целом оценить степень успеха выполненного действия. Так, например, если у человека на основе ряда объективных процессов взаимодействия организма и внешней среды созрело намерение выпить стакан чая и он протягивает руку к стакану с чаем, то тактильное раздражение ладони поверхностью стакана, температурное, весовое, наконец, зрительное раздражение от контакта руки со стаканом, —- все эти афферентные раздражения в сумме дают информацию о том, что результат действия соответствует исходному намерению. Однако при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану непрерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределении сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее положения по отношению к намеченной цели и т.д.
Эта форма афферентации, несомненно, очень важна для осуществления самого движения руки, но она по самой своей сути не может дать центральной нервной системе никакой информации о результатах данного действия, поскольку никакое положение руки и, следовательно, никакая проприоцептивная афферентация не может дать информации о том, взят в руку стакан или чашка? Это обстоятельство, к сожалению, весьма мало учитывается в оценке обратных афферентаций в организме и потому часто приходится видеть, что попытки сопоставления “обратных связей” в организмах и машинах начинаются с проприоцептивной сигнализации, а иногда ею же и заканчиваются50.
Таким образом, обратные афферентации, возникающие при каком-либо двигательном акте, следует разделить на две совершенно различные категории: а) направляющую движение и б) результативную афферентацию. В то время как первая афферентация представлена только проприоцептивными импульсациями от мышц, осуществляющих движение, вторая афферентация всегда комплексная и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения. Само понятие обратной афферентации мы связываем именно с этим вторым значением, которое имеет всегда организующее влияние на формирование последующих действий организма.