В самом деле, попытаемся проанализировать, какой смысл вложен в решение вопроса: что делать? В силу особенностей расположения и иннервации отдельных, часто весьма дробных мышечных образований организм животных так сконструирован, что практически в каждый данный момент потенциально он может совершить миллионы возможных движений и, следовательно, миллионы моторных актов. Иллюстративно говоря, человек может указать пальцем на какой-то предмет, он может встать со стула, он может повернуть голову к окну и т.д. и т.п. Ясно, что таких индивидуализированных моторных актов он может произвести миллионы. Однако в данной ситуации, например, человек протягивает руку именно к карандашу и берет его.
Возникает естественный вопрос: на каком физиологическом основании к периферическим органам, т.е. к мышечным аппаратам, вышли возбуждения именно для этого моторного акта, а все остальные миллионы степеней свободы были исключены?
С другой стороны, тот же карандаш в ряду последовательных поведенческих актов данного человека должен быть взят именно в тот момент, когда он является следствием завершенного афферентного синтеза, переходящего в “принятие решения” — “взять карандаш”. Если бы карандаш был взят значительно позднее того момента, когда должен был быть совершен акт письма, он не привел бы к положительному приспособительному эффекту. Следовательно, вопрос “когда”? также должен решаться адекватно в результате афферентного синтеза, т.е. в результате сопоставления и соподчинения всех действующих в данный момент афферентных сигналов из внешнего мира поставленной цели к действию. Совершенно очевидно, что это ограничение потенциальных степеней свободы и выбор вполне определенного по значению и по времени поведенческого акта является результатом учета основных потребностей организма на данный момент, допустимость или недопустимость осуществления этой потребности в данных условиях и т.д.
Из всех этих соображений следует, что с чисто нейрофизиологической точки зрения проблема формирования афферентного синтеза исключительно сложна и потому мы должны упорядочить обсуждение конкретного материала этой решающей стадии по следующим направлениям:
А. Состав афферентного синтеза и его тонкие нейрофизиологические и нейрохимические механизмы.
Б. Общая нейродинамика его осуществления.
Все, что говорилось выше, показало, что из всех узловых механизмов поведенческого акта наиболее ответственным и наиболее широким по охвату специфических свойств целого мозга является афферентный синтез. Именно отсюда же происходит и его значимость для поведения вообще, и его крайняя ранимость по отношению ко всякого рода воздействиям на организм. Мне думается, что именно эти характерные свойства афферентного синтеза заставили И.П.Павлова уже очень давно подчеркнуть, что афферентная сторона в деятельности центральной нервной системы является “так сказать, творческой”, в то время как за эфферентной функцией он признавал только “техническую” роль.
Это определение весьма красочно и в то же время наиболее адекватно отражает роль стадии афферентного синтеза. Как мы уже говорили, она неизбежно заканчивается “принятием решения”, но это и есть, в сущности, “творческий акт”, поскольку на основании тысяч разнородных информаций принимается решение о выборе одного акта из миллионов возможных!
Бросается в глаза многообразие тех афферентных информаций, которые непременно должны быть обработаны, собраны и сопоставлены с прошлым опытом, прежде чем произойдет то критическое событие, которое получило выразительное название “принятия решения” (Бишоп, 1963; Т.Буллок, 1959).
Мы можем высказать, как нам кажется, вполне достоверное положение, что ни одно “принятие решения”, насколько бы приспособительный акт ни был элементарным, не может произойти без предварительного афферентного синтеза. Вот почему определение его состава и анализ тончайших нейрофизиологических механизмов является самой актуальной задачей нейрофизиологии высшей нервной деятельности и учения о поведении и кибернетике.
Все это должно составить материальную основу для совместного разрешения пограничных проблем нейрофизиологии, высшей нервной деятельности и психологии (И.П.Павлов, И.С.Берита-швили, А.Н.Леонтьев, А.Р.Лурия и др.).
А. СОСТАВ СТАДИИ АФФЕРЕНТНОГО СИНТЕЗА
Каков же состав афферентного синтеза по качеству и количеству всех информаций, обработка которых должна повести к “принятию решения”?
Физиологический анализ методом условных рефлексов показывает, что в его состав входят следующие качественно различные компоненты:
а) доминирующая мотивация,
б) обстановочная афферентация,
в) пусковая афферентация,
г) память.
Только всесторонний объективный анализ всех составных компонентов стадии афферентного синтеза и их интегральных взаимодействий поможет нам понять, каким образом разнородные формы информации, имеющие различные по сложности структуры и качественно различное значение для организма, могут иногда в высшей степени быстро интегрироваться, сопоставляться друг с другом, оценить сложившуюся в данный момент ситуацию и принять именно то решение, которое является наиболее адекватным для всей ситуации в целом. Ниже и будет более подробно разобрана физиологическая роль перечисленных выше составных компонентов афферентного синтеза.
а) Доминирующая мотивация
Состояние доминирующей мотивации может быть создано или на основе исходных гормональных и метаболических превращений организма, или на основе прежней последовательности в поведенческих актах. Примером первого типа мотиваций может служить чувство голода, примером второго типа мотиваций может служить, например, стремление поступить в высшее учебное заведение, коллекционировать какие-либо предметы и другие, “основные влечения”, по Павлову. И та и другая мотивации, являясь доминантными, обладают способностью обрабатывать поступающую в мозг информацию в соответствии со своим энергетическим потенциалом. Конечно, второй вид мотивации для своего формирования требует более длительного собирания и обработки огромного количества информации, часто получавшейся на протяжении большого периода времени, однако принципиальные архитектурные черты этой стадии для того или другого случая одинаковы. Какие физиологические механизмы начинают и реализуют в коре больших полушарий доминирующую мотивацию? Специальные электрофизиологические эксперименты, проведенные в нашей лаборатории К.В.Судаковым и другими сотрудниками на голодающих животных, показали, что мотивация, т.е. господствующее в данный момент состояние, весьма интересно действует на кору головного мозга. Восходящие возбуждения биологически различных мотиваций избирательно мобилизуют в коре головного мозга именно те синаптические организации, которые в процессе прошлого жизненного опыта животного или человека были связаны с удовлетворением такого же состояния. Благодаря такому избирательному распространению возбуждений по коре больших полушарий создаются энергетические условия для занятия превалирующего в функциональном отношении положения теми корковыми ассоциациями, которые в прошлом способствовали возникновению и удовлетворению имеющейся в данный момент потребности.
В сущности, этот факт усиленного возбуждения через синапсы корковых клеток, принадлежащих определенной биологической деятельности, и составляет основу для исключения той избыточной информации, которая в каждый данный момент в огромном количестве поступает в ц.н.с., т.е. главным образом в кору головного мозга.
Информация начинает подбираться и как бы “взвешиваться” на весах этого господствующего или доминирующего мотивационного состояния, своеобразно представленного почти на каждом корковом нейроне.
Легко видеть, что уже одно наличие доминирующей мотивации значительно облегчает организму “принятие решения”. Сразу же на уровне первых синаптических организаций подкорки происходит “оттеснение” с помощью тормозного процесса всей той информации, которая не имеет конструктивной функциональной связи ни в прошлом опыте, ни в наличной ситуации с той мотивацией, которая занимает в данный момент организм (рис. 2).
Перед нами встал естественный вопрос: какими средствами каждая мотивация, имеющая определенную биологическую модальность, может осуществить свое столь избирательное влияние на синаптические организации коркового уровня? Применив метод аппликации и внутривенной инъекции различных нейро-фармакологических и нейрохимических средств, мы раскрыли весьма интересные интимные механизмы той избирательности, с помощью которой различные восходящие влияния оккупируют корковый уровень нервной организации. Оказалось, что различные биологические модальности восходящих возбуждений оперируют синапсами различной нейрохимической природы, что и составляет, вероятно, инструмент первичного избирательного распространения возбуждений по коре больших полушарий. Мы были удивлены разнообразием и спецификой тех механизмов, с помощью которых осуществляется избирательное воздействие на кору больших полушарий со стороны подкорковых восходящих возбуждений.
Так, например, кошка, голодавшая всего один-два дня, имеет заметную десинхронизацию корковой электрической активности по преимуществу передних отделов коры головного мозга.
Рис. 2. Схематическое изображение конвергентных взаимодействий различных восходящих возбуждений на корковом нейроне. |
На схеме показано, что превалирующая мотивация (МП), приходящая в кору головного мозга, занимает превалирующее положение по отношению ко всем другим мотивациям, лишенным актуального значения для данного момента (М|). Внешние раздражения (ВР) подразделяются по отношению к этой доминирующей мотивации в том, что одни из них вступают в контакт с доминирующей мотивацией (ВР}), другие же не имеют отношения к этой мотивации и потому не вступают в связь с ней в аксоплазме нервной клетки.
В это же время остальные области коры находятся в состоянии обычной характерной для сна медленной фоновой активности (рис. 3, А). Контрольными экспериментами (коагуляция, поляризация и т.д.) было установлено, что источником этой восходящей активации является гипоталамус (К.В.Судаков). Однако после пяти дней голодания картина радикально меняется: теперь уже вся кора больших полушарий оказывается в состоянии десинхронизации (рис. 3, Б).