Казалось бы, естественным думать, что эта генерализованная десинхронизация является результатом широкой иррадиации по коре мозга возбуждений той же пищевой биологической модальности и распространяется из того же подкоркового источника, т.е. из гипоталамуса. Однако оказалось, что это не так, хотя сама десинхронизация по своему внешнему выражению и остается одинаковой. Прямые исследования показали различную нейрохимическую природу подкорковых и корковых синаптических организаций, включенных в формирование этих двух активаций. Зная на основе прежних наших исследований (А.И.Шумилина, В.Гавличек), что аминазин блокирует на подкорковом уровне болевую активацию, мы решили применить его в той стадии голодания кошки, когда локальная активация передних отделов мозга перерастает в генерализованную активацию всей коры мозга. Результат оказался весьма демонстративным. Хлор-промазин полностью снял активацию пятидневного голодания,
Рис. 3. Сопоставление односуточного и четырехсуточного голодания кошки (А, Б). |
Видно, что при односуточном голодании активация возникает только в лобных отделах коры мозга (А), при четырехсуточном голодании активация становится генерализованной по всей коре головного мозга (Б). Применение в этих условиях аминазина снимает десинхронизацию в задних отделах коры больших полушарий, но оставляет се по-прежнему в передних отделах мозга (В). Обозначения: ЛП — лобная правая, АЛ — лобная левая, СМП — сенсомоторная правая, СМЛ — сенсомоторная левая, ТП — теменная правая, ТЛ — теменная левая, ЗП — затылочная правая,
ЗЛ —затылочная левая.
т.е. в задних отделах коры мозга, но оставил нетронутой локальную активацию в передних отделах мозга, т.е. первичную активацию, возникающую в начале голодания (рис. 3,В).
Кроме того, прямое наложение амизила (М-холинолитика) на область первичной активации показало, что эта активация осуществляется с помощью холинергических механизмов (А.Ту-ренко, 1965).
После этих экспериментов стало ясно, что начальные стадии голодания формируются преимущественно мобилизацией холи-нергических механизмов коры и подкорки, в то время как при многодневном голодании активирующая деятельность, т.е. формирование мотивированного поведения, начинает осуществляться по преимуществу адренергическими механизмами.
Интересно, что микроэлектродные исследования с нанесением различных фармакологических средств на поверхность коры больших полушарий показали, что даже одна и та же клетка коры больших полушарий может получать восходящие влияния в виде конвергенции от различных биологических мотиваций: от пищевой и от оборонительной (Ю.Фадеев, 1965; А.Котов, 1965). Какая замечательная способность мозга оперировать динамически, включая все то, что в той или иной степени адекватно наличной мотивации, и исключая всю ту информацию, которая ей неадекватна!
Возникает вопрос: с помощью каких конкретных механизмов реализуется эта замечательная способность корковой клетки принимать и классифицировать огромное количество конвергирующих возбуждений, различных по происхождению и по нейрохимическим характеристикам? Как мы видели, узловым механизмом этой избирательной мобилизации корковых элементов в соответствии с господствующей мотивацией является широкая конвергенция возбуждений на нейроне.
Чтобы ближе подойти к этому важному механизму, мы разработали специальный прием исследования. Замысел этих исследований был таков: если с одного и того же пункта коры мозга снимать электрические вызванные ответы, то мы, несомненно, будем иметь дело с каким-то количеством клеток, принимающих на себя различные возбуждения. Эти различия могут состоять как в сенсорной модальности (Юнг, Фессар и др.), так и в биологической модальности (П.К.Анохин,
Ю.А.Фадеев, 1965). Из конструкции экспериментов следует, что мы получили возможность сопоставить между собой как вызванные потенциалы, так и клеточные разряды, возникающие в одном и том же пункте в ответ на раздражения различного качества и различного происхождения. Кроме того, замысел состоял в том, что именно в этих условиях мы должны были апплици-ровать на поверхности коры в пункте отведения различные фармакологические средства.
Сопоставляя теперь влияние этих средств на различные компоненты вызванного потенциала и на разряды нервных клеток, мы могли, следовательно, сделать вывод о химической специфике синаптических образований и в особенности — субсинаптичес-ких мембран.
Рис. 4. Общая схема расположения раздражающих и отводящих электродов при отведении потенциалов различного происхождения (см. в тексте). |
Обозначения : ОЭ — отводящий электрод, РЭ — раздражающий электрод. Черная линия под отводящим электродом соответствует наложению бумажки, смоченной фармакологическим веществом, концентрические круги обозначают предположительное распространение вещества.
Например, с одного и того же пункта коры мы отводили одновременно вызванные потенциалы нескольких типов:
трансколлазального происхождения, от седалищного нерва и от других областей мозга и организма (рис. 4). Обычно потенциалы были характерны для каждого отдельного источника. Наложение различных фармакологических средств на пункт отведения различных вызванных потенциалов и разрядов клеток дало возможность выяснить, что, независимо от одного и того же электрического знака компонентов вызванного потенциала, они менялись по-разному при различных аппликациях. Внимательное изучение этих изменений показало, что они связаны только лишь с химическими особенностями апплицированного вещества, а не с электрической характеристикой компонентов вызванного потенциала.
Выявилось огромное различие в химической чувствительности по внешнему виду одинаковых отрицательных компонентов вызванного потенциала, но возникших на основе возбуждений, пришедших из различных районов тела и нервной системы
(Л.Чуппина, 1965).
Таким образом, заключая оценку мотивации, как фактора, способствующего ускорению афферентного синтеза, благодаря сопоставлению поступающей в мозг информации и быстрому освобождению мозга от избыточной информации, мы можем сказать, что аппараты и механизмы, которые способствуют этому процессу, имеют всеобъемлющее значение. Они относятся как к архитектурным особенностям нервной системы, так и к ее различиям в тонких метаболических процессах, что и определяет собой тонкую избирательную чувствительность корковых синапсов к приходу различных восходящих возбуждений. Благодаря этим свойствам при конвергенции многих возбуждений на нейроне сразу же отметается от активного участия в интегративной деятельности вся та информация, которая не является значимой для данной мотивирующей доминанты (см. рис. 1).
Несомненно, на этом исследовательском пути, который только еще наметился в нашей лаборатории, можно получить бесконечное количество интереснейших результатов, относящихся к характеристике места и роли мотивационных возбуждений в осуществлении афферентного синтеза.
б) Обстановочная афферентация
Под обстановочной афферентацией мы понимаем совокупность всех тех внешних воздействий на организм от данной обстановки, которые вместе с исходной мотивацией наиболее полно информируют организм о выборе того действия, которое более всего соответствует наличной в данной момент мотивации. Физиологическая роль и поведенческий смысл обстановочной афферентации состоит в том, что она прежде всего, благодаря свойственному ей относительному постоянству действия, создает
в центральной нервной системе весьма разветвленную и интегрированную систему возбуждений, своего рода нервную модель обстановки. Оставаясь длительное время подпороговыми, эти системы от применения “пускового стимула” (см. ниже) могут перейти из скрытого состояния в явное, т.е. сформировать поведенческий акт, интегрирующий интересы мотивации и возможности обстановки.
Значение обстановки как особого типа афферентной информации особенно отчетливо проявляется в классическом эксперименте по условным рефлексам. Здесь животное, находясь много раз в обычной для него обстановке эксперимента, фактически оказывается полностью подготовленным к секреторной реакции, т.е. имеет все центральные процессы для осуществления ее. Однако по нашему опыту мы знаем, что условной секреторной реакции у животного в промежутках между раздражениями не бывает до тех пор, пока не будет введен условный стимул. Таким образом, в момент, когда животное спокойно сидит в станке в промежутке между применениями отдельных условных раздражителей, в его нервной системе имеется комплекс разнородных организованных ранее возбуждений, который мы в свое время назвали “предпусковой интеграцией” (П.К.Анохин, 1949). Применение же условного стимула выводит эту интеграцию из подпорогового состояния и формирует активный поведенческий акт. Какие же факторы устанавливают такую гармонию между процессами, определяющими “что делать”, и процессами — “как делать?”.
Специальные опыты А.И.Шумилиной, проведенные в нашей лаборатории, показали, что действительно в моменты покоя животного между применениями условных раздражителей происходит сложное уравновешивание обстановочных и пусковых возбуждений, создающих строгое распределение во времени отдельных фрагментов поведенческого акта (стояние в станке, побежки к кормушке и условносекреторная реакция в ответ на пусковой стимул).
Как известно, удаление лобных отделов коры мозга приводило животное к такой форме реакций, которая свидетельствовала о нарушении различия между обстановочными и пусковыми стимулами: животное уже теперь не сидело спокойно в станке, а попеременно бегало то к одной, то к другой кормушке, явно потеряв правильный распорядок между этими двумя формами афферентных сигнализаций.
В прежнее время имело место заметное преувеличение роли условного раздражителя в условном рефлексе. Считалось само собой разумеющимся, что условный раздражитель является абсолютным и единственным поводом к возникновению условной секреции. Теперь, с раскрытием закономерности динамического стереотипа (И.Павлов), становится все более и боле