е ясным, что видимая условная реакция является результатом обширного афферентного синтеза, в который включаются в различной последовательности как внутренние, так и внешние факторы. Из сопоставления и разбора предыдущих компонентов вытекает и роль третьего компонента афферентного синтеза, именно пусковой афферентации.
в) Пусковая афферентация
Характерной чертой пускового стимула является то, что он точно приурочивает к определенному моменту переход того интегрированного нервного образования, которое уже сложилось в мозгу до пускового стимула на основе мотивационных и обстановочных афферентаций.
Если доминирующая мотивация определяет собой, что именно должен делать организм, а обстановочная афферентация определяет, как он должен делать в данной ситуации, то пусковой стимул определяет третий важный параметр поведенческого акта: когда надо делать то, что подсказано и мотивацией, и обстановкой. Какими конкретными физиологическими механизмами пусковой стимул переводит “скрытую” интеграцию поведенческого акта в видимую, реализованную форму? Где локализовано это сближение возбуждений от пускового стимула с подпорого-вой моделью возбуждений, созданных мотивацией и обстановкой, — все это вопросы, которые должны неизбежно стать предметом исследовательской работы, поскольку сам процесс афферентного синтеза стал очевидной решающей стадией в формировании поведенческого акта.
Казалось бы, что афферентный синтез мог бы быть полностью обеспечен разобранными выше компонентами и вся структура поведенческого акта могла бы быть введена в действие. Однако практически ни один поведенческий акт не может быть сформирован, если из памяти организма, т.е. из его прошлого опыта, не будут извлечены все те молекулярные следы, условнорефлекторные связи и ассоциации, которые накапливались на протяжении всей предыдущей жизни организма, в аналогичных или близких ситуациях.
Именно потому, что из памяти во время афферентного синтеза непрерывно извлекается все то, что соответствует мотивации и обстановке, мы и посвятим ей специальный раздел.
г) Память, как компонент афферентного синтеза
Едва ли было бы разумным развивать в связи с проблемой афферентного синтеза все те представления о природе памяти, которые были развиты в последние годы (Hyden, McConell, Gaito и др.)- Сейчас нам важны механизмы памяти только в той мере, в какой они обогащают возможности афферентного синтеза и принятие решения к совершению одного из миллионов возможных поведенческих актов. В последние годы, основываясь на данных нейрохимического исследования (см. выше), мы построили рабочую гипотезу о так называемом конвергентном замыкании условного рефлекса. Ядром этой гипотезы является процесс субсинаптической мембраны, который, по-видимому, и является тем отправным пунктом, на основе которого извлекаются из молекул нервной клетки элементы фиксированного в прошлом жизненного опыта.
Как известно, вся проблема памяти состоит из момента запоминания пережитого данной физиологической системой и момента извлечения этого фиксированного жизненного опыта, т.е. воспоминания.
Если в настоящее время мы в какой-то степени и можем составить себе представление, хотя бы и гипотетическое, о процессе фиксации пережитого опыта, то, по сути дела, мы ничего не можем сказать о том, как формируется воспоминание, т.е. по каким механизмам происходит извлечение фиксированного опыта именно в тот момент и в той мере, в какой он способствует принятию решения, являющегося наиболее адекватным для данной ситуации.
Исходя из представлений о молекулярной фиксации пережитого опыта, мы можем представить себе, что цепи химических реакций, возникающие на субсинаптической мембране, продолжаются и в аксоплазму. Здесь они должны обладать высокой ферментативной специфичностью. Нам кажется, что именно по этой ферментативной цепочке, начинающейся от субсинаптической мембраны, впечатления прошлого могут “вытягиваться” в точном соответствии с потребностями афферентного синтеза в данный момент. Только химическая специфика ферментативных процессов может объяснить нам ту скорость, точность и своевременность воспроизведения, которая является характерной для часто неосознанных извлечений из памяти в процессе формирования поведенческого акта (рис. 5).
Мы считаем вполне разумным допустить, что на каком-то этапе этих процессов между субсинаптической мембраной и генератором аксонных разрядов клетки в процесс могут включаться и нуклеиновые кислоты (Hyden).
Рис. 5> Схематическое изображение двух синапсов на мембране одной и той же клетки с различными субсинаптичес-кими мембранами (СМ). Окончания приходящих аксонов образуют концевые колбы, заполненные везикулами и окруженные пресинаптической мембраной (ПМ). Точками показана область аксо-плазмы данного нейрона, а различными стрелками показаны начинающиеся от субсинаптической мембраны цепи специфических ферментативных процессов (ФП1, ФПИ). Объяснения см. в тексте. |
Надо представить себе на минутку все динамическое многообразие процессов, описанных выше, чтобы понять, насколько грандиозным является объем процессов, вовлеченных в этот синтез. Как мы видели, в него входят не только проблемы соотношения различных типов афферентных воздействий на нервную систему, но и глубинные процессы формирования наших влечений и мотиваций, и даже процессы памяти, которые сами по себе являются необъятной проблемой. Мы должны лишь не забывать, что память и извлечение из памяти могут бытъ нам интересными только в том смысле, что они помогают в каждый данный момент построить целесообразное поведение.
Б. ОБЩАЯ ДИНАМИКА ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ АФФЕРЕНТНОГО СИНТЕЗА
Сложность афферентного синтеза состоит не только в том, что он содержит огромное количество процессов и компонентов, но еще и в том, как эти компоненты взаимодействуют между собой. Все они в полном смысле этого слова производят непрерывную “примерку” одного процесса к другим до тех пор, пока не сформируется решение и не сложится афферентная модель ожидаемых результатов. Иначе говоря, на первый план выступает проблема нейродинамики взаимодействий между многочисленными процессами афферентного синтеза и, что особенно важно, активная “подгонка” этих процессов к моменту принятия решения. Всю эту работу мозга выполняют два важнейших фактора, способствующих облегчению взаимодействий между даже весьма удаленными нервными элементами мозга. Эти факторы следующие: ориентировочно-исследовательская реакция и центробежное активирующее и тормозящее влияние как на промежуточные этапы, так и на чувствительность периферических рецепторных аппаратов (Р.М.Мещерский, 1966).
Первый из этих факторов состоит в том, что восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий от гипоталамуса и ретикулярной формации фактически не устраняется на протяжении всего процесса афферентного синтеза. Следовательно, корковые нейроны приобретают состояние, значительно облегчающее “нащупывание” благоприятных связей между различными, адекватными для данной мотивации синаптическими организациями. Фактически та избирательная мобилизация корковых синаптических связей, о которой мы говорили в разделе мотивации, оказывается в условиях ориентировочно-исследова-тельской реакции значительно более обширной, и, следовательно, вероятность принятия правильного решения становится максимальной.
Афферентный синтез является взаимодействием разобранных выше его компонентов, но взаимодействием, происходящим на высоком уровне энергетической активности коры мозга, поддерживаемой гипоталамусом и ретикулярной формацией в форме непрерывной реверберации.
Как показали работы Эрнандес Пеона и Левинстона, процесс активирования периферических рецепторов также благоприятствует осуществлению оценки внешней информации. По работам Гранита, Линд ели и других, центробежное влияние на рецептор приводит к тому, что порог их чувствительности снижается, а восходящая активация способствует тому, что коэффициент дискриминации раздражений, приходящих в кору мозга, также значительно увеличивается.
Эта общая характеристика нейродинамических ситуаций, складывающихся во время афферентного синтеза, совершенно полно определяет роль ориентировочно-исследовательской реакции и центробежной активации рецепторов в процессе афферентного синтеза. Однако для объяснения несомненно остается еще огромное количество вопросов.
Так, например, восходящая активация, сопутствующая ориентировочно-исследовательской реакции, несомненно способствует извлечению элементов прошлого опыта из кладовых памяти. Но как она это делает? Какие тонкие молекулярные процессы разыгрываются на подступах к этим кладовым?
Мы имеем, правда, основание думать, что субсинаптические мембраны, через которые возбуждение ориентировочной реакции поступает в нервную клетку, имеют свои особенности, химическую специфику. Может быть, эта специфика и состоит в том, что процесс, начинающийся на субсинаптической мембране, приводит к ускорению всякого рода ферментативных реакций в аксоплазме нервной клетки? Может быть, эта новая химическая ситуация на мембране нервной клетки и в аксоплазме клетки и представляет собой ту благоприятную ситуацию, которая способствует наиболее быстрому и наиболее правильному с вероятностной точки зрения контакту между различными типами информации (см. рис. 5).
Все это пока еще далеко идущие гипотезы. Однако гипотезы, уже не столь невероятные, как это могло бы показаться, например, десять лет тому назад, т.е. до периода весьма быстрого расширения наших знаний по нейродинамике и нейрохимии синаптических процессов.
Афферентный синтез неизбежно приводит к принятию решения, т.е. к выбору вполне определенной деятельности из миллионов возможных. Ясно, что этот процесс выбора знаменует собой начало избирательного распространения возбуждений по эфферентной части нервной системы. Как осуществляется это принятие решения и выбор адекватной деятельности — это составляет один из самых интригующих вопросов для нейрофизиологии поведения.