Несомненно одно, что в процессе осуществления афферентного синтеза непременно должен наступить момент, когда по каким-то признакам мозг определяет, что афферентный синтез должен быть закончен и должно быть принято соответствующее решение. Можно думать, что определение этого момента происходит благодаря широчайшей конвергенции возбуждений на корковых нейронах и всестороннему сопоставлению на их поверхности афферентных возбуждений различного происхождения.
Можно согласиться с Бишопом, что в момент принятия решения все процессы мозга должны быть как-то особенно сконденсированы во времени и пространстве (Бишоп, 1963). Точно так же утверждает и Т. Буллок, который в одной из своих работ уделил специальное внимание проблеме принятия решения
(Буллок, 1959).
Как и где происходит этот наиболее интегрированный процесс формирования поведенческого акта? Ответа на эти вопросы мы пока не имеем, да и сами эти вопросы поставлены только в последние годы, причем в значительной степени под влиянием кибернетики. Однако уже сам факт, что вопрос поставлен в четкой форме, представляет собой огромное достижение в изучении интегративной деятельности головного мозга.
Опыты А.И.Шумилиной с удалением лобных отделов мозга в какой-то степени подсказывают мысль, что наиболее интегрированным и экономным процессом при осуществлении выбора является процесс, формируемый лобными отделами коры головного мозга, в которых в какой-то форме должны быть представлены результаты афферентного синтеза.
Значительно более определенно мы можем сказать относительно формирования весьма важной стадии, которая завершается построением модели афферентных элементов, в целом составляющих наиболее важные параметры будущих результатов действия. Как показывает анализ поведенческих реакций и любой физиологической регуляции, этот аппарат, названный нами акцептором действия, т.е. воспринимающим информацию
о результатах действия, является важнейшим образованием, которое упорядочивает и коррегирует недостаточность поведенческих актов животных и человека.
Прямые наблюдения за обычной условной пищевой реакцией в случае внезапной подмены хлеба мясом дали возможность вскрыть, что условный раздражитель в совокупности с остальными компонентами афферентного синтеза действительно формирует афферентную модель, которая по своему составу весьма точно отражает характерные признаки будущего подкрепления. Именно поэтому внезапная подмена хлеба, для которого уже заготовлена афферентная модель, другим пищевым веществом — мясом создает своеобразное “рассогласование” между заранее сформированными признаками результата (подкрепление хлебом) и реальной совокупностью афферентных признаков от подкрепления мясом (Анохин П. и Стреж К., 1933).
Подобные эксперименты с экстренной подменой или устранением подкрепляющих факторов в других формах эксперимента, например в условиях самораздражения, по Олдсу, неизменно показывают один и тот же результат. В этом последнем случае новая совокупность афферентных признаков от нового результата (выключение раздражающего тока) оказывается неадекватной для уже ранее сформировавшейся модели аппарата предсказания, подсказанной афферентным синтезом.
Для понимания функций аппарата акцептора действия важно помнить, что механизм его формирования является универсальным. Он имеет место в нервной системе всюду там, где сложившаяся функциональная система обеспечивает выход на периферию командных процессов и происходит получение какого-либо приспособительного эффекта. В этом смысле даже такой автоматизированный акт, каким является дыхательный акт, формируется с несомненным участием акцептора действия, хотя физиологическая архитектура здесь, конечно, своеобразная.
Так, например, было установлено, что, прежде чем на периферии осуществится команда дыхательного центра о взятии четырехсот кубиков воздуха (1,5 — 2,0"), формируется афферентный аппарат, задачей которого является последующий прием информации от легкого о том, взято ли действительно четыреста кубиков, или команда выполнена неточно (рис. 6).
Рис. 6. Синтетическая схема, представляющая все узловые механизмы функциональной системы применительно к дыхательному акту.
На рисунке представлены афферентный синтез, принятие решения и выход эфферентных возбуждений к диафрагме. В центре коллатеральных механизмов представлен механизм длительно задержанного возбуждения, к которому адресуется обратная афферентация от альвеол легкого. Эта система отношений может служить универсальной моделью для формирования акцептора действия.
Эти представления были подтверждены в нашей лаборатории с помощью специального электронного устройства (В.А.Полян-цев, 1963). Импульсации диафрагмального нерва преобразовывались в электронном устройстве и направлялись к прибору искусственного дыхания, а этот прибор вводил в легкое воздуха ровно столько, сколько должны были дать импульсации, направляющиеся от дыхательного центра к диафрагме.
Такие приспособления способствовали созданию модели самоуправляемого дыхания, благодаря которому легкое с помощью прибора искусственного дыхания всегда получало воздуха столько, сколько этого требовалось по условиям афферентного синтеза, т.е. при учете всех важнейших факторов дыхания (рис. 7) — наличия С02 и 02, периферической хеморецептор ной афферентации и т.д.
Изменяя в электронном устройстве передачу информаций на дыхательный аппарат, мы могли в любой момент ввести в легкое столько воздуха, сколько это было необходимо по соображениям эксперимента, а не по тому, сколько это нужно было организму.
1 ак, например, вместо трехсот кубиков, которые были закодированы в импульсациях дыхательного центра, в эксперименте было введено в легкое всего лишь 100 кубиков. Альвеолярные рецепторы легкого в этих условиях могли сигнализировать в дыхательный центр информацию, эквивалентную взятию легкими ста кубиков воздуха. Итак, в результате приведенных выше экспериментов в дыхательном центре создаются условия явного несовпадения между тем, что было подсказано командой, и тем результатом, который получен в действительности. Налицо рассогласование, которое и служит стимулом для формирования нового компенсаторного действия, в результате чего при следующем вдохе происходит взятие легкими значительно большего количества воздуха.
В этом и подобных экспериментах нами много раз было показано, что всякому принятию решения к получению каких-то результатов неизбежно сопутствует формирование акцептора действия, который по своей физиологической сути есть разветвленная система нервных процессов в афферентной части мозга, отражающая все существенные признаки (параметры) будущих результатов.
Рис. 7. Схема вмешательства с помо щью электронного преобразователя им-пульсов (ЭПИ) и дыхательного аппарата (ДА) в работу легкого. |
Объяснения см. в тексте.
Я не могу вдаваться сейчас во все подробности формирования и состава этого аппарата. Несомненно, в его состав входят не только афферентные признаки конечных результатов, которые отражают цель данного поведенческого акта, но и все те промежуточные этапы в совершении поведенческого акта, которые лежат, так сказать, по дороге к достижению цели.
И здесь также каждое несоответствие какого-либо промежуточного результата и его обратной афферентации с уже сформировавшимся акцептором действия ведет к исправлению этой неточности или ошибки. Фактически именно этот механизм делает наши действия и все поведение в целом гармоничным и целесообразным.
В последние годы, воспользовавшись особенной простотой и моделируемостью дыхательной функции, мы попытались с помощью микроэлектродного метода охарактеризовать те процессы дыхательного центра, которые способствуют образованию аппарата предсказания предстоящих результатов действия. Из сопоставления деятельности отдельных нейронов дыхательного центра можно вывести пока еще лишь предварительное соображение о том, каким образом формируется акцептор действия.
Несомненно то, что в тот момент, когда формируется “принятие решения” и оно начинает реализоваться, на эфферентных коллатеральных путях аксона происходит ответвление эфферентных возбуждений, составляющих в целом своеобразную “копию команды” к действию.
Этот комплекс коллатеральных эфферентных возбуждений в контакте с некоторыми процессами афферентного синтеза и составляет первоначальное ядро акцептора действия.
Это ядро должно находиться в непрерывном возбуждении до тех пор, пока с периферии поступят сигналы о получении результатов.
Конкретные микрофизиологические исследования показывают, что в дыхательном центре имеются весьма разнообразные типы клеток, и некоторые из них по своей деятельности вполне соответствуют этой логике процесса.
Эти исследования дают основание сказать, что в настоящее время проблема предсказания результатов может быть поставлена на уровень точнейших нейрофизиологических исследований.
Мне кажется, что конкретным нервным субстратом, с помощью которого осуществляется передача в акцептор действия, ^копии команды”, являются многочисленные аксонные коллате-рали, особенно у корковых нейронов.
Хотя образование акцептора действия и представляет собой узловой механизм поведенческого акта, однако он является не единственным механизмом, формирующим закрытый циклический процесс в конце поведенческого акта. Одним из самых принципиальных вопросов построения универсальной модели поведенческого акта является получение полезных результатов, которые по своим параметрам должны удовлетворять как афферентный синтез, так и принятое решение.
Пожалуй, одним из самых драматических моментов в истории изучения мозга, как интегративного образования, является