Итак, все функциональные системы организма имеют одну и ту же принципиальную физиологическую архитектуру. Различие их состоит лишь в технике определения. Система со стабильным жизненно важным конечным эффектом (например, осмотическое давление крови) в качестве аппарата сличения использует наследственно заданные свойства соответствующих живых клеток, что и определяет характер подбора промежуточных действий. Наоборот, в эпизодически складывающихся функциональных системах поведенческого типа аппарат сопоставления (акцептор действия) складывается экстренно и каждый раз заново на основе афферентного синтеза всех имеющихся в данный момент внутренних и внешних воздействий на организм.
Общее во всех этих функциональных системах то, что образование аппарата оценки возможных результатов предстоящего действия происходит раньше, чем формируется само действие и появляются его результаты.
В последнее время мы все чаще и чаще получаем материал, говорящий о том, что центральная нервная система весьма широко использует принцип акцептора действия.
Есть основание думать, что в момент выхода на периферию любого эфферентного возбуждения сразу же складывается и аппарат акцептора действия, которому предстоит сопоставить будущие результаты с тем, что “выдано” на эфферентной стороне.
Так, например, в нашей лаборатории была сконструирована такая саморегулирующаяся система дыхания, которая позволяла дыхательному центру управлять не непосредственно дыхательным мышечным аппаратом, как это происходит в норме, а с помощью специального электронного преобразователя нервные импульсы осуществляли управление работой аппарата искусственного дыхания (В.А.Полянцев, I960)5.
Такое сочетание физиологических и механических свойств в одной саморегулирующейся системе позволяло нам произвольно вмешиваться в разные моменты деятельности дыхательного центра.
В данном случае для нас представляет интерес тот факт, что такая система позволяла нам применить разработанный еще на безусловном подкреплении (Анохин и Стреж, 1933) прием внезапной подмены подкрепления на такой сравнительно элементарной модели, какой является дыхательная функциональная система.
В самом деле, если во всех разобранных выше функциональных системах аппарат оценки результатов действия формируется раньше, чем появляются сами результаты действия, то спрашивается, как оценивается достаточность или недостаточность реальных результатов в дыхательной системе (объем вдыхаемого воздуха) по отношению к вышедшим на периферию эфферентным дыхательным импульсам?
Для ответа был применен прием “внезапной подмены подкрепления”, поскольку модель легко позволяла это сделать. Соображения были таковы.
Допустим, что дыхательный центр в результате афферентного синтеза всех потребностей организма и состояния самой системы на данный момент посылает на периферию, к дыхательным мышцам определенное количество импульсов. Эти импульсы вызывают, в свою очередь, сокращение дыхательных мышц вполне определенной интенсивности, что реализуется, наконец, в засасывании легкими определенного количества воздуха. И, наконец, это растяжение легкого (альвеол) в форме обратной афферентации о результатах действия (степень растяжения альвеол — количество принятого воздуха) сигнализируется по
Рис. 3. Схема истинной архитектуры дыхательного центра.
Вначале происходит синтез всех афферентных влияний на дыхательный центр (Афф. синт.). После этого немедленно формируются два аппарата с различным функциональным значением. Один из этих аппаратом (ЭДЦ) формирует эфферентные импульсы к дыхательной мускулатуре, другой (АД), формируясь одновременно с первым аппаратом, обеспечивает контроль афферентных импульсов (обратная афферента-ция), точно отражающих полученный на периферии результат (объем воздуха, взятого легким Л). Это и есть аналог аппарата акцептора действия.
блуждающему нерву в дыхательный центр. Эту систему отношений можно изобразить на специальной схеме.
Критический эксперимент состоял в следующем: механическая часть системы была настроена на редукцию истинной эфферентной посылки дыхательного центра во время прохождения ее через электронные блоки преобразования импульсов. В результате таких соотношений дыхательный центр, послав на периферию к дыхательным мышцам нервные возбуждения, в сумме эквивалентные, например, принятию 500 см3 воздуха, оказывается “обманутым”, ибо обратная афферентация от легкого в виде разрядов рецепторов растяжения сигнализирует о взятии легким всего лишь 250 см3 воздуха.
И здесь мы встретились с той же самой закономерностью, которая была вскрыта и в условном рефлексе. Дыхательный центр на получение обратной афферентации от неадекватного периферического результата немедленно реагирует значительным усилением своих эфферентных импульсаций, что должно скомпенсировать происшедший “недобор” воздуха, поскольку 500 см3 точно отражали результаты синтеза всех потребностей организма в кислороде на данный момент.
Однако самый факт немедленной реакции дыхательного центра увеличением своей эфферентной импульсации на уменьшение (!) афферентных возбуждений, пришедших от легкого, представляет собой явное нарушение обычных физиологических соотношений. Он, несомненно, говорит о наличии аппарата, регистрирующего рассогласование между посланным на периферию рабочим залпом импульсов и реальным результатом, полученным на периферии в виде захвата воздуха. Таким образом, мы вновь, но уже на уровне дыхательного центра, получили доказательство наличия аппарата акцептора действия (рис.З).
Весьма возможно, что подготовка аппарата акцептора действия, т.е. аппарата проверки будущего результата, есть универсальная закономерность организма, проявляющаяся во всех случаях, когда на периферию посылаются эфферентные возбуждения, доза которых установлена предварительным афферентным синтезом. Однако эта идея должна быть еще проверена в специально организованных экспериментах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенные выше закономерности формирования функциональных систем на различных уровнях организации убеждают нас в том, что имеется один универсальный архитектурный принцип в деятельности организма. Он лишь модифицируется в зависимости от того, на каком уровне формируется та или иная система — на уровне гомеостатических соотношений или на уровне поведенческих актов.
Такое постоянство способа формирования функций на самых различных уровнях организации убеждает нас в том, что принцип функциональной системы в эволюции был развит и закреплен уже на очень ранних стадиях развития жизни на Земле.
Вместе с тем, с точки зрения кибернетического подхода к проблеме жизни, все разобранное выше заставляет нас высказать одно важное положение: ни одна попытка понять общую архитектуру приспособлений, а тем более моделировать какие-либо жизненные проявления, не может быть признана достаточной, если в ней не учтены должным образом разобранные выше принципы организации функциональных систем организма: афферентный синтез, акцептор действия, формирование действия и обратная афферентация о его результатах.
Все эти свойства функциональной системы делают ее нелинейной организацией, поскольку одни аппараты ее опережают события, а другие возвращают информацию о результатах действия в центральную нервную систему. Вместе с тем, она становится физиологически структурным выражением принципа саморегуляции, так красочно сформулированного И.П.Павловым еще в 1932 году.
Литература последних лет, как у нас, так и за рубежом, полна иллюстраций того, насколько частные результаты и детальные механизмы в изучении функций организма и особенно при моделировании этих функций все яснее и яснее вписываются в ту архитектуру функциональной системы, которая была разобрана выше.
Можно указать на ряд весьма прогрессивных и успешных попыток применения принципа функциональной системы к процессам восстановления речи, к проблеме компенсации функций, к проблеме физиологической структуры речи и т.д. (А.Р.Лурия,
1959).
Достаточно указать, например, что ни падежа, ни ударения на каком-либо слоге, в середине фразы мы не могли бы сделать без предварительной организации контроля произношения.
Весьма обстоятельно эту физиологическую архитектуру поведенческих актов разрабатывает в последние годы Н.А.Бернштейн.
Все это вместе взятое дает нам основание думать, что физиология, несомненно, стоит сейчас накануне больших обобщений, которые позволят ей установить еще более тесный контакт с теми пограничными проблемами математики, физики и техники, которые объединены под общей эгидой кибернетики.
В такой же степени ощущается необходимость в формировании каких-то новых понятий и принципов, которые позволили бы физиологам и кибернетикам в более общей форме формулировать перспективы дальнейшей совместной творческой работы.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК УНИВЕРСАЛЬНЫЙ ПРИНЦИП ИЗУЧЕНИЯ УРОВНЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ1
П.К. АНОХИН
оздание общих концепций помогает экспериментатору не
только объяснять уже полученный материал и поставить
его в соответствующее место в большой и организованной системе процессов, но и ставить новые вопросы, предвидеть результаты их решения и таким образом обогащать исследование в более ускоренных темпах, чем это имеет место при обычных приемах чисто аналитического исследования.
Сейчас во всем мире идут поиски системных подходов и синтетических концепций, которые позволили бы исследователю не потонуть в половодье разрозненных сведений, а, наоборот, помогли бы ему вскрыть общие закономерности, обобщить конкретные факты и объяснить их в рамках общих теорий. В связи с этим организуются международные симпозиумы, создаются специальные международные центры по изучению систем. Обширная литература (например, [5], [6] и др.) возникла в поисках та