Почти до конца девонского периода бесчелюстные панцирники не сходили с эволюционной сцены, а когда ушли – мир стал принадлежать челюстноротым (см. рис. 4.2). Ныне из примерно 58 000 видов позвоночных более 99 % составляют представители этой группы.
Это неудивительно, особенно для обитателей водного мира. Конструкция челюстного аппарата у большинства рыб (а также морских черепах, тюленей, китов, фламинго и уток) такова, что достаточно широко раскрыть рот, и пища влетит туда сама, увлекаемая потоком воды из-за перепада давления во внешней среде и ротоглоточной полости. На эти физические законы уповают многие засадные хищники – от позднепалеозойских акул и «лягушкоящеров» до современных щук, сомов и гигантских саламандр. Позвоночное без челюстей обречено всю жизнь плавать в поисках пищи или стать почти сидячим мелким фильтратором, как пескоройки. Но у древнейших (силурийских и девонских) рыб, судя по челюстям, этот механизм захвата пищи срабатывал резко и, главное, «аккуратно, но сильно». Для этого лучше всего подходили спрямленные челюсти с центром масс, смещенным ближе к месту сочленения. Челюстноротые изначально были нацелены на фастфуд в прямом смысле этого слова. Они «позиционировали» себя как сноровистые хищники. (Другие, специализированные, варианты появились позднее.)
Ротовой аппарат пластинокожих рыб еще не приобрел всех деталей настоящей помпы, что не помешало им стать в девонском периоде самой многочисленной и достаточно разнообразной группой. Особенно выделялись огромные хищные артродиры (Arthrodira, от греч. αρθροω – «сочленять» и δερη – «шея»), к которым принадлежали и дунклеостей, и другие гиганты. На современных – обычно веретеновидных и сжатых с боков – рыб они ничуть не походили. За огромной головой, ширина и высота которой были примерно равны, следовало тело, длина которого лишь немногим превышала таковую головной части.
Ворочать тяжелой головой и отдельно плечевым поясом с плавниками им помогала целая система брюшных мышечных блоков. Она состояла из пучков упругих и прочных поперечнополосатых мышечных волокон и была сравнима с мускулатурой наземных позвоночных, но не рыб. Челюстной аппарат дунклеостея работал как четырехзвенный шарнирный механизм, где роль шарниров выполняли не только верхняя и нижняя челюсти, но и мозговая коробка черепа, и даже плечевой пояс (рис. 5.1). Двигали шарнирами мощные мышцы. Пасть открывалась не более чем за 130 микросекунд: не так быстро, чтобы создать водоворот, мгновенно увлекающий добычу, но достаточно для того, чтобы вызвать всасывающий эффект, подобно разинутому рту акулы-няньки. То, что не влетало сразу из-за неподходящего размера, кромсалось на части. Расчеты силы смыкания похожих на две острозаточенные секиры челюстных пластин у дунклеостея показывают, что эти лезвия срабатывали быстрее гильотины, круша добычу с силой от 4400 до 5300 Н. (Пятнистая гиена для разгрызания костей прилагает меньше усилий.) Когда с возрастом зубные выросты стачивались, гиганты еще какое-то время продолжали жить, давя пищу уцелевшими пластинами.
Кроме артродир, пластинокожих рыб представляли похожие на скатов ренаниды (Rhenanida, от греч. ρεω – «течь», ναννοζ – «карлик» и ειδοζ – «вид»); медлительные антиархи (Antiarchi, от греч. αντι – «вместо» и άρχή – «начало») с длинными узкими суставчатыми костяными «костылями» на месте грудных плавников; странноватые химероподобные птиктодонтиды (Ptyctodontida, от греч. πτυκτοζ – «сложенный» и ειδοζ – «вид»); шипастые акантотораксы (Acanthothoraci, от греч. ακανθα – «колючка» и θωραξ – «панцирь») и несколько других, менее известных групп (см. рис. 4.2).
Рис. 5.1. Покровные кости черепа и плечевого пояса пластинокожей рыбы дунклеостея (Dunkleosteus terrelli), вид сбоку, в ротовой полости выделяются заостренные зубные пластины, глазные яблоки защищены склерами; длина 1 м; позднедевонская эпоха (363–360 млн лет); шт. Огайо, США (Кливлендский музей естественной истории)
Тонкие детали строения этих вымерших рыб известны по находкам окаменевших мягких тканей в верхнедевонском лагерштетте Гого на пустынном северо-западе Австралии и в других труднодоступных уголках планеты. В Гого (это имя группы коренных австралийцев) обнаружены остатки свыше 50 видов рыб, а также обильных плавучих тонкопанцирных раков и ракоскорпионов. Примерно 380 млн лет назад здешние рыбы – в основном пластинокожие, двоякодышащие и древние лучеперые – вместе с наутилоидами и аммонитами плавали над огромным рифом на севере Гондваны. Его даже называют первым «Большим барьерным», хотя возводили его отнюдь не кораллы, а огромные пластинчатые губки – строматопороидеи. Периодическое распространение фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, восстанавливающих сульфат до сульфида, приводило к развитию на мелководье бескислородных «антиоазисов» и гибели всего живого. (Присутствие этих микробов распознается по следам в отложениях арилизопреноидов – преобразованным молекулярным остаткам каротиноидов, которые они вырабатывают.) В то же время бескислородный барьер мешал падальщикам добраться до вожделенных трупов, а жизнедеятельность бактерий превращала мягкие ткани в жировоск, ускоряя их фосфатизацию и служа затравкой для образования известкового каркаса вокруг останков. Благодаря защитным саркофагам и быстроте процесса ископаемые «замирали» во всем своем объеме, а не в виде двумерных отпечатков. Теперь известковый покров можно легко растворить в слабой уксусной кислоте и поместить скелет в рентгеновский фазово-контрастный синхротронный микротомограф. А затем – полученное объемное изображение распечатать на 3D-принтере.
У местных артродир можно различить строение двухкамерного сердца с артериальным конусом и отходящей от него в направлении хвоста срединной брюшной аортой. Также видны органы пищеварения, включая мешковидный желудок, кишечник со спиральным клапаном и обширную двухлопастную печень (не вымри пластинокожие, в рыбных магазинах полки были бы забиты большими консервными банками с этим деликатесом). Спиральный клапан представляет собой слизистую мембрану, идущую по спирали изнутри в кишке и увеличивающую площадь поверхности всасывания питательных веществ. Этот орган замедляет прохождение пищи, что тоже способствует ее усвояемости. От пластинокожих его унаследовали хрящевые и древние группы костных рыб.
По остаткам из Гого известно, что рыбы еще и совокуплялись (в пределах вида). И не надо думать, что об этом можно и так догадаться: в большинстве самки рыб просто мечут икру, а самцы оплодотворяют ее молоками (спермой). Но, во-первых, у пластинокожих из лагерштетта Гого обнаружены класперы – парные крючковидные брюшные кости с желобками. Желобки служили для передачи спермы, а крючья – для плотного захвата самки, что необходимо при внутреннем оплодотворении. Наличие у самцов класперов, а у самок пары жестких кожных пластинок подсказывает, что у этих существ были сложные брачные ритуалы. Ведь самцу требовалось строго определенным образом развернуть самку, удерживая ее сбоку хвостом к хвосту. Во-вторых, среди остатков самок артродир и птиктодонтид в области их животов найдены скелетики эмбрионов с окаменевшими желточными мешками, которые тонкой пуповиной были связаны с кровеносной системой матери. Детенышей было всего один – три, но рождались они достаточно крупными. Это древнейший установленный случай живорождения в истории позвоночных! (Чуть раньше – в конце среднедевонской эпохи – разродилась лишь артродира в морях Лавруссии, ныне Оркнейские острова.) Довольно разные размеры братьев и (или) сестер подсказывают, что вполне сформировавшиеся зубные пластины могли быть использованы ими по назначению еще до выхода из утробы матери. Случаи внутриутробного каннибализма известны, например, у тигровой акулы: выживает крупнейший.
Впрочем, мальки пластинокожих, причем разных – и относительно безобидных антиархов, и хищных артродир, до поры до времени большими скоплениями скрывались в мелководных лагунах под сенью прибрежных древовидных папоротников, чтобы избежать хищников, особенно своих подросших собратьев.
Известно, что самое интересное в любом животном – это мозг. В начале 1970-х гг. на острове Принца Уэльского в Арктической Канаде палеоихтиолог Тур Эрвиг (ученик Эрика Стеншё) из Шведского музея естественной истории в Стокгольме нашел в нижнедевонских морских отложениях череп акантоторакса, названного «ромундина, звездами усеянная» (Romundina stellina). Ромундина – в честь Раймонда (Ромундура) Торстейнссона из Геологической службы Канады, проведшего 39 заполярных экспедиций, а образ ясного неба в безлунную ночь, несомненно, навеял череп рыбы, покрытый костными пластинами с мелкими выпуклыми бугорками, похожими на многолучевые звездочки (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Мозговая коробка пластинокожей рыбы ромундины (Romundina stellina), вид сверху, зияние в центре – носовая полость; длина 2 см; раннедевонская эпоха (415 млн лет); о. Принца Уэльского, Канада (Шведский музей естественной истории)
На первый взгляд (усиленный фазово-контрастным микротомографом) двухсантиметровый череп выглядел вполне как рыбий и напоминал нечто среднее между черепами антиархов и артродир. Однако носовые мешки были смещены назад и открывались между глазами, как у бесчелюстных (рис. 5.2). Каждое глазное яблоко сидело в своей костяной капсуле, соединяясь стебельком с остальным мозгом. Внутри все оказалось еще необычнее – словно в череп рыбы вложили мозг миноги: передний отдел совсем маленький, а гипофиз располагался снизу и почти спереди от промежуточного отдела. (У рыб гипофиз смещен назад, передний мозг очень крупный.) Чтобы понять, где и что именно находилось, нужно было привязать все отделы к черепно-мозговым нервам с I по VII пару. Можно ради красного словца добавить, что древние рыбы все еще думали, как миноги. Но кто же знает, что на уме у миног?
Другие особенности нервной системы были рыбьими: одно из ответвлений лицевого нерва отходило к гиомандибуле, уже ставшей скелетной подвеской челюстной дуги, которая бесчелюстным не положена. Кроме того, лабиринт внутреннего уха состоял из трех полукружных каналов, а не из двух (как у круглоротых). Исчез назо-гипофизарный проход, скелетные перегородки окончательно разделили два носовых мешка и отчленили их от гипофиза. А ротовые костные пластины несли покрытые энамелоидом дентиновые зубчики с пульпарной полостью – по сути, настоящие зубы.