До Вьюшкова из тероцефалов – обширной и важной для понимания происхождения млекопитающих группы – был описан всего один род, а казеиды были известны только из Северной Америки. Коллекции эти продолжают изучать и до сих пор открывают в них новые формы. Наверное, в полевых условиях Вьюшкову, «не имевшему постоянного места жительства, более 6 лет снимавшему углы» и «ночевавшему в Палеонтологическом музее, у знакомых и на вокзалах», жилось комфортнее, чем «в общежитии Академии наук в комнате на 10 человек»[31]. Без курьезов на раскопках не обходилось. Так, в оренбургской степи местные колхозники ежедневно наведывались с проверкой: что тут делают люди из Москвы? К разъяснениям Вьюшкова доверия они не испытывали. Тогда молодой ученый подобрал глыбу песчаника и несколько дней, пряча ее под мешковиной, что-то на камне выдалбливал. Закончив работу, он дождался очередных гостей и расчехлил глыбу… На ней в человеческий рост вытянулся гигантский каменный фаллос. «А теперь представьте, какими были сами ящеры!» – с торжеством объявил Борис Павлович работникам полей…
Среди находок Вьюшкова оказались и хрониозухии – последние представители антракозавров, одной из древнейших ветвей рептилиоморф. Антракозавры (Anthracosauria) появились в раннекаменноугольную эпоху (330 млн лет назад), и их остатки нередко извлекают из залежей каменного угля прежней Лавруссии. Отсюда и название «угольные ящеры» (от греч. ανθραξ – «уголь» и σαυρα – «ящерица»). Первые из них не дорастали и до полуметра, а концу периода они уже достигали в длину 3 м и вошли в число самых крупных полуводных хищников. На их черепах с торчавшими назад рогами из разросшихся таблитчатых костей все еще проступали желобки органов боковой линии, в челюстях сидели лабиринтовые зубы, лапы еле выдавались из-под туловища, зато выделялся сжатый с боков хвост. В целом они очень походили на темноспондильных земноводных. Однако какие-либо признаки жаберного скелета исчезли, череп стал более высоким и сохранил непарную верхнюю затылочную кость, как у настоящих рептилий. А в шкуре сидели бугорчатые или ячеистые костяные щитки, что затрудняло кожное дыхание. От внешне несколько сходных с ними темноспондильных амфибий их также отличали пятипалые конечности (все, а не только задние), дисковидные позвонки с сильно окостеневшими плевро- и интерцентрами и невральными дугами, удлиненные ребра и мощный тазовый пояс. Такие животные могли подолгу путешествовать и по суше, что в условиях угольного леса с обширными завалами отнюдь не было лишним.
Последними представителями этой переходной во всех отношениях группы стали среднепермские – позднетриасовые (265–225 млн лет назад) хрониозухии, обитавшие в пределах Северо-Восточной и Восточной Пангеи (на территории от Германии до Северного Китая и Лаоса).
Нижегородские представители группы относятся к видам: хрониозух Лихарева (Chroniosuchus licharevi), ярилин удивительный (Jarilinus mirabilis) и уралэрпетон Твердохлебовой (Uralerpeton tverdochlebovae, от «Урал» и греч. ερπετον – «пресмыкающееся»). Названы они в часть геолога Бориса Константиновича Лихарева, редактировавшего в 1930–1940-е гг. первые всеобъемлющие атласы-определители ископаемых фаун СССР, и палеонтолога Галины Ивановны Твердохлебовой из Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского. Имя «ярилин» происходит от Ярильского оврага в центре Нижнего Новгорода, где большой фрагмент черепа добыл Вьюшков.
Тело хрониозухий укоротилось, так как количество предхвостовых позвонков сократилось до 25. От туловищных щитков осталась лишь узкая полоска вдоль хребта. Эти костяные бляшки чаще всего и сохраняются (рис. 19.1). Нисходящий осевой выступ щитка входил точно в щель на высоком остистом отростке невральной дуги. Поэтому число бляшек совпадало с таковым позвонков (30 в общей сложности, не считая самых первых шейных). И, поскольку эти прямоугольные пластинки плотно внахлест стыковались друг с другом вдоль позвоночника, получалась крепкая опора для туловища. При случае внешний крепеж мог и защитить своего хозяина от чьих-то больших челюстей. Щитки пронизаны тонкими и частыми полостями, когда-то вмещавшими коллагеновые волокна Шарпея; на их нижней поверхности выступали невысокие гребни. И то и другое служило для крепления мускулов, протянувшихся поверх хребта и связующих щитки с поперечными отростками позвонков, что позволяло управлять всей необычной конструкцией при ходьбе.
Уралэрпетон имел облегченные пластинки с развитой губчатой тканью, уменьшавшие вес тела. Не исключено, что обильные кровеносные сосуды, занимавшие когда-то многочисленные полости, нагревались, пока уралэрпетон принимал солнечные ванны, и тепло вместе с кровотоком распространялось по телу. У некоторых хрониозухий щитки состояли из спутанно-волокнистой костной ткани. Ее присутствие указывает на то, что эти элементы – результат метаплазии, т. е. замещения клеток одного типа другими, в данном случае кожных – костными. Отсюда следует, что щитки у хрониозухий возникли независимо от похожих кожных окостенений у других животных, например крокодилов.
Рис. 19.1. Туловищный позвонок с приросшим щитком у хрониозухии быстровианы (Bystrowiana permira); вид сзади; ширина щитка 3 см; позднепермская эпоха (253 млн лет); Владимирская обл. (В. Голубев, ПИН РАН)
Сильно вогнутые плевроцентры позвонков плотно смыкались с шаровидными интерцентрами. (Подобные сферические шарниры обычны в мире техники и в некоторых игрушках, но отнюдь не в мире животных.) За счет этого механизма позвоночник обретал некоторую гибкость в боковом и вертикальном направлениях, не теряя в прочности. Весь скелет – внешний и внутренний – вполне мог выдержать вес животного на суше. Благодаря полному слиянию этих элементов и сужению самих щитков уралэрпетон легко изгибался вправо и влево (и при желании вилял хвостом). Без змеевидных движений подобным животным перемещаться было затруднительно.
Уралэрпетон мог «похвастаться» наибольшим размером среди хрониозухий: его череп достигал в длину 55 см. У него были каплевидные глазницы, овальные ноздри и предчелюстная скважина. Рыло плавно прогибалось по всей длине, а пара крупных удлиненных отверстий задним краем уходила под глазницы (рис. 19.2). О предназначении этих зияний, по расположению очень напоминавших предглазничные окна архозавров (например, динозавров), ученые думали по-разному. Вьюшков не исключал, что там располагались какие-то важные железы.
Рис. 19.2. Череп и передняя часть туловища хрониозавра (Chroniosaurus dongusensis); длина черепа 10 см; позднепермская эпоха (257–255 млн лет); Оренбургская обл. (В. Голубев, ПИН РАН)
Более вероятно, что окна способствовали подвижности боковых черепных блоков относительно крыши и мозговой коробки, поскольку слезная и верхнечелюстная кости соединялись лишь посредством связок. (Из-за этого находка целого, не распавшегося на части черепа хрониозухии – исключительная удача.) Связки крепились на мелких параллельных гребнях, которые располагались на длинной площадке верхнечелюстной кости, задвинутой под слезную. Вероятно, то было решение проблемы кинетизма (подвижности) черепных блоков – с ней сталкиваются многие животные, неспособные «тщательно пережевывать» пищу и вынужденные глотать ее куском. Каждый справляется с задачей по-своему: у костистых рыб предчелюстная кость задирается относительно верхнечелюстной; у некоторых акул есть растяжимые соединения верхней челюсти с мозговой коробкой, позволяющие ей выдвигаться вперед независимо от остальных элементов черепа; у новонёбных (т. е. у большинства современных) птиц крыловидная кость образует суставные стыки с квадратной и нёбным комплексом – и клюв широко раскрывается. Неудивительно, что и у хрониозухий появилось свое ноу-хау, рассчитанное на их конструкцию черепа.
Желобки органов боковой линии, которые были у более древних антракозавров, у хрониозухий полностью исчезли, что тоже связано с преимущественно сухопутным образом жизни.
Возможно, уралэрпетон умел охотиться и в воде, и на суше. Подходящей по размеру и «твердости» пищи и там и там было достаточно: костные ганоиды, личинки и молодь темноспондильных амфибий, проколофоны. Но барабанную перепонку нужно было держать востро: тероцефалы и горгонопсии постоянно искали, чем бы поживиться. Схватка, скажем, клыкастой иностранцевии с уралэрпетоном чем-то могла напоминать поединок ягуара и каймана, из которого, несмотря на «преимущество своего поля» (водную среду) и на порядок более мощный укус рептилии, победителем выходит ловкое млекопитающее…
Вроде бы успешной группой хрониозухий не назовешь, но пермско-триасовый всемирный вулканический взрыв они все-таки пережили. Последние представители группы дотянули до середины триасового периода. Это был мадыгенэрпетон (Madygenerpeton), обитавший на озере Мадыген (ныне известный одноименный лагерштетт в Кыргызстане). Он имел довольно мощный – «крокодилий» – панцирь с большой пластиной, защищавшей шею, и широкими, слегка выгнутыми бугорчатыми бляшками в форме «дубль-вэ», перекрывавшими всю спину до начала хвоста. Снизу от каждой из них отходило несколько костяных отростков. Отростки, образуя свободные сцепки, позволяли щиткам немного вращаться относительно друг друга. Верхние задние и нижние передние края соседних щитков несли концентрические желобки и выступы, по которым эти элементы скользили и поворачивали, как по рельсам. Поэтому животное плавно изгибалось. Пластинки за cчет разрастания компактной ткани уплотнились, что придавало существу больший вес (не в глазах окружающих, конечно, а в водной среде). Череп мадыгенэрпетона стал менее «дырявым» по сравнению с таковым у прежних хрониозухий. Вероятно, в отличие от них, он вернулся в воду. «Спугнуть» его могли более мощные наземные хищники, появившиеся среди рептилий.
Хрониозухий и антракозавров (иногда как единую группу, иногда по отдельности) принято считать рептилиоморфами. Это позвоночные обрели ряд признаков настоящих амниот, но еще не стали ими. Да, мы видим у них рептильные особенности: исчезли ушные вырезки и каналы боковой линии, череп приобрел заметную высоту и глаза смотрели в стороны, а не вверх, осевой скелет позволял освоиться на суше (хотя его строение отличалось большим своеобразием). Интересно, что даже внутренняя сонная артерия у хрониозухий, прежде чем пронизать череп, раздваивалась на мозговую ветвь, прободавшую основную клиновидную кость, и нёбную, проходившую дальше вперед, подобно тому как это должно было быть у настоящих рептилий. К сожалению, об устройстве грудной клетки известно немного, и это не позволяет судить о механизме дыхания. Настоящие амниоты дышат благодаря всасывающей легочной вентиляции, которую обеспечивает грудная клетка, работающая как меха. (У земноводных иной способ вентиляции, нагнетательный – посредством сокращения мышц дна ротовой полости, в какой-то степени унаследованный от рыб, дышащих жабрами.) Удлиненные ребра, более известные у антракозавров, действительно могли образовыва