Интересно, что вместе с промиссом нашли еще одного конодонтоносца, от которого остались только зубной аппарат (на сей раз с 17 элементами) и опять же глаза. Стало ясно, что черные «ушки» клидагната – это все те же глазные капсулы, сохраняющиеся немногим хуже, чем зубы. Происходит это потому, что в сетчатке есть пигментные клетки, которые содержат почти неистребимые меланосомы. Сам глаз, видимо, был погружен в хрящевую капсулу (рис. 2.4). Расположение органов зрения у клидагната помогло распознать в его голове еще один важный орган – слуховую капсулу, уцелевшую в виде пары округлых органических пятен позади глаз. (Именно так они сохраняются у ископаемых миног и других бесчелюстных.) Чуть дальше проступает тонкая поперечная штриховка – почти невидимые остатки жаберных дуг.
Еще один конодонтоносец, обнаруженный в нижнесилурийском лагерштетте Уокеша (437 млн лет) американского штата Висконсин, был вооружен простыми коническими зубами рода пандерод. Он достигал несколько сантиметров и в длину, и в ширину и был плоским, как камбала, не только в породе, но и при жизни.
Рис. 2.4. Конодонтофорид клидагнат (Clydagnathus) с крупными глазами (слева) и V-образными мышечными блоками вдоль тела, вид сбоку; длина 4 см; раннекаменноугольная эпоха (340 млн лет); Грэнтон-Шримп, Шотландия (E. Clarkson, Королевский музей Шотландии)
Важная особенность клидагната и, видимо, других конодонтоносцев – многочисленные V-образные, направленные острием вперед сегменты, похожие на шевроны (см. рис. 2.4). По форме и размеру они полностью соответствуют мышечным блокам – миомерам, как у ланцетника, круглоротых и рыб. Тонкие мышечные волокна в них тоже просматриваются. Миомеры, разделенные соединительнотканными перегородками – миосептами, позволяют телу ундулировать – плавно изгибаться то вправо, то влево, генерируя и прогоняя вдоль туловища и хвоста спереди назад упругую волну и продвигая животное вперед. Так до сих пор перемещаются многие позвоночные – от миног и угрей до червяг и змей. Последним не нужно преодолевать лобовое сопротивление воды, но и помощи от неупругой воздушной среды меньше.
Миосепты соединяют внутреннюю опору (хорду или позвоночник) со стенкой тела. Зигзагообразная форма внешней границы позволяет судить о сложном W-образном строении миомеров, которые последовательно как бы вложены друг в друга. Причем эта «дубль-вэ» – трехмерная и развернутая двойным острием к хвосту. Эта удивительная одновременно в своей простоте и сложности мышечная архитектура придает телу сразу и гибкость, и жесткость. (Позднее, в эволюции позвоночных, именно в миосептах закладываются ребра и грудина.) Сложные внешние границы миомеров мы чаще всего различаем на ископаемых остатках из-за того, что мускульные волокна обычно фосфатизуются, а на месте перегородок между блоками образуются пустоты, которые заполняются другим минералом. По этим признакам можно определить, хордовое перед нами существо или какой-нибудь «червяк-моллюск».
У клидагната непарный плавник в виде непрерывной каймы, протянувшейся вдоль спины и охватывающей хвост, служил дополнительной опорой, помогавшей двигать тело вперед, а не назад. Конечно, для плавания еще нужен внутренний стержень, такой как хорда. Благодаря этому упругому и несжимаемому (внутри-то – жидкость) органу, к которому крепятся мышечные блоки (миомеры), даже «беспозвоночные» хордовые лихо извиваются и хорошо плавают. Его остатки, точнее, место, где он находился, у клидагната тоже уцелело. Темная полоса, сужающаяся вперед и назад и протянувшаяся вдоль спины, заходящая в голову (над зубами) и в хвост (под спинным плавником), – это полость от хорды, заполненная осадком. Ее окружает оболочка, состоящая из фосфатизированных кольцевых волокон, позволявших хорде упруго изгибаться. Выше прослеживается еще одна полоска, поуже, которая в таком случае могла быть спинной нервной трубкой.
Все вместе – большие глаза со склерами; слуховые капсулы; фосфатные зубы, состоящие из эмале- и дентиноподобных слоев и кости; длинная хорда, мышечные блоки туловища, собранные в миомеры; плавник, поддерживаемый лучами, – указывает на конкретное место клидагната и его соплеменников среди хордовых: позвоночные (Vertebrata). И конодонтоносцы существовали с конца кембрийского периода! Конечно, они были бесчелюстными, т. е. родственниками современных миног и миксин. Но сложное строение зубов свидетельствует, что родственниками, более продвинутыми в эволюционном смысле. В этом они сближаются с разными бесчелюстными (о которых речь пойдет ниже), закованными в костную броню, вымершими полностью и давно, причем намного раньше, чем конодонтофориды.
Вновь обретенный облик клидагната – зубастое большеглазое (глаза занимали 3 % длины тела) гибкое существо – представляет его опасным маневренным хищником. Но… Может быть, конодонты не были настоящими зубами, а служили всего лишь опорой для щупальцев у фильтраторов – животных, процеживающих воду, подобно ланцетнику или личинке миноги? Или сами работали как фильтровальное сито, судя по форме элементов, очень похожих на частые гребенки? Ответить на первый вопрос достаточно просто: вряд ли опорные конструкции для тонких мягких щупальцев приобрели бы столь изощренную форму. Ответ на второй не столь очевиден.
Если сравнить конодонты с зубовидными элементами других животных, то можно заметить, что более всего они напоминают миниатюрные копии зубов акул. И, подобно акульим зубам, имеют усиленное основание и уплощенную вершину с острыми режущими кромками, передняя из которых несет пилообразные зазубрины. Порядок расположения конодонтов в глотке животного позволяет представить, что гребневидные элементы надежно захватывали и удерживали бьющуюся добычу, листовидные – рассекали тельце и превращали его в мелкую нарезку, платформенные – перетирали ее в фарш, пригодный для заглатывания. Представить-то легко, а как доказать?
Прежде всего, почти все конодонты составляли симметричные пары. Но зеркальные двойники слегка различались: там, где у правого элемента проходил гребешок или выступал зубчик, у левого, наоборот, была ложбинка или выемка. Значит, при схождении противоположностей они плотно смыкались друг с другом, разрезая или раздавливая пищу в зависимости от своей формы. При этом конодонты должны были немного поворачиваться навстречу друг другу вокруг поперечной оси. Без плотного смыкания – окклюзии – правильная работа зубного аппарата невозможна. (Именно поэтому стоматолог, поставив пломбу на уготованное ей место, еще долго возится с нашими зубами, заставляя стиснуть в них какую-то бумажку и что-то еще подтачивая и подправляя: без окклюзии и нам не жить, ну, во всяком случае, пищу придется глотать, не жуя.)
Если гребне- и листовидные элементы кромсали жертву целиком, то им время от времени должны были попадаться и какие-то ее твердые части (например, мелкие чешуйки). Вдобавок поверхности смыкавшихся и расходившихся зубов постоянно терлись друг о друга. Тогда конодонты неминуемо должны были скалываться, трескаться и вылащиваться, как зубы любого хищника, будь то лев или вымерший зверозубый ящер. Именно такие сколы на гребенках, с поправкой на их миниатюрность, есть! Платформенные же элементы (см. рис. 2.1), как и щечные зубы травоядных, вступали в дело, когда почти уже готовая пища доводилась до стадии мягкой кашицы. Понятно, что следов такой субстанции обнаружить не удастся. Однако подобные зубы отличаются весьма определенным характером развития: по мере роста животного их площадь увеличивается быстрее, чем длина. Так развивались и эти элементы: ширина платформы возрастала заметно быстрее, чем длина зубчатого гребня на ней. Будь конодонтофориды фильтраторами, разрастался бы как раз гребень, а не платформа. (У миножьих личинок, к примеру, очень быстро удлиняются жаберные филаменты, используемые при фильтрации.)
Расположение отдельных кристаллов в конодонтах тоже подтверждает этот вывод. Кристаллы, ориентированные перпендикулярно поверхности зуба, менее подвержены быстрому истиранию. Кроме того, на внутренней (режущей) кромке некоторых конодонтов кристаллы сливаются в плотные конусы, которые и образуют зубчики на ее поверхности. Такая блочная конструкция хорошо противостояла развитию трещин, если конодонтоносцу на зуб (конодонт) попадала слишком твердая пища и эмалевая поверхность скалывалась. Увы, эмаль, будучи самой твердой (в ней меньше всего содержится органического вещества), а также блестящей и красивой частью зуба, одновременно является и хрупкой. И если скол или трещина появились, то дальше все будет разрушаться стремительными темпами. Хотя нас и конодонтоносцев разделяют сотни миллионов лет и миллионы промежуточных форм, мы можем живо почувствовать их боль – хотя бы зубную.
Столь мощная зубная батарея позволяла конодонтоносцам быть настоящими хищниками-дурофагами, т. е. «пожирателями тверди» (от греч. ϕαγοζ и лат. durus) – теми, кто способен разделываться даже с добычей, защищенной грубой чешуей или толстой раковиной. Не у всех конодонтоносцев зубы повреждались сходным образом, поскольку кто-то предпочитал пищу поделикатнее, а кто-то погрубее. Предпочтения могли меняться и по мере роста: большими конодонтами можно кромсать добычу посолиднее. Например, в среднеордовикском море, плескавшемся 465–460 млн лет назад на месте американского штата Айова, обитали археогнаты (Archaeognathus), чей зубной аппарат состоял всего из трех пар пластин. Зато каких! Исходя из размера этих здоровенных, зазубренных по внутреннему краю лезвий (более 10 мм длиной), можно прикинуть, что их обладатель превышал в длину полметра. Для своего времени археогнаты были огромными хищниками, способными расчленить и проглотить кого угодно: больших, но медлительных головоногих моллюсков, юрких многоногих трилобитов, а также своих мелкоразмерных родственников. Впрочем, и те себя в обиду не давали: вдоль простеньких конических зубов пандерода проходит глубокий узкий желобок, очень напоминающий бороздку на зубе современных морских собачек. Этим мелким цветастым рифовым рыбкам зубной желобок служит для подведения яда от железы, его вырабатывающей, к месту укуса. Кусаются собачки, защищаясь от крупных хищников.