Наиболее достоверные остатки пищи обнаружены у длинношеих плезиозавров (конкретно – раннемеловых эласмозаврид). У одной особи последняя трапеза на 90 % состояла из донных двустворок и улиток; присутствовали также несколько члеников морских лилий и белемнитовых ростров. Последние проще было случайно зацепить на дне, чем поймать вместе с живыми белемнитами. Другой ящер успел проглотить несколько ракообразных и рыбок. Плиозавры (Pliosauridae) питались более разнообразно: тут вам и рыба (чешуя), и головоногие (челюсти). А поликотилиды охотились на аммонитов, чьи хитиновые челюсти долго не могли переварить. Один из таких небольших ящеров даже атаковал нырнувшую зубастую птицу гесперорниса (Hesperornis).
Рис. 24.3. Слепок черепа одного из последних плиозавров – мегацефалозавра (Megacephalosaurus eulerti); длина 1,5 м; позднемеловая эпоха (93–92 млн лет); Канзас, США (Познавательный центр динозавров Скалистых гор, Колорадо)
От длины шеи напрямую зависело, насколько далеко плезиозавр мог передвинуть голову, «не сходя с места». Плиозавры, не столь полагавшиеся на шею, превратились в мегацефалозавров – одних из самых большеголовых (длина черепа до 2,5 м) существ (рис. 24.3). Эти свирепые ящеры с мощными коническими зубами стали крупнейшими хищниками юрских морей. Часть настоящих плезиозавров тоже время от времени развивалась в направлении относительно короткошеих и длиннорылых созданий. Такими, например, получились меловые «отщепенцы» – поликотилиды – с менее выдававшейся шеей, но удлиненным черепом.
Появлению плезиозавров на исходе триасового периода (около 205 млн лет назад) предшествовало несколько «эволюционных поколений» триасовых завроптеригий (Sauropterygia), или «плавниковых ящеров». Первыми из них, вероятно, были мелководные, но ходячие короткомордые и толстошеие плакодонты (Placodontiformes). Далее появились завросфаргиды (Saurosphargidae), все еще покрытые остеодермами, словно плакодонты; пахиплеврозавры (Pachypleorosauria), похожие на маленьких плезиозавриков с лапками; «подросшие» нотозавры (Nothosauroidea) и пистозавры (Pistosauria), у которых расширились кости конечностей и начали формироваться плечевой и тазовый «щиты». В этой череде лапы сухопутных животных все больше уподоблялись ластам (в них исчезали «лишние» суставы), удлинялась шея, увеличивались размеры и обтекаемость тела в целом, повышались темпы обмена веществ и, как следствие, ускорялось формирование костной ткани. Нотозавры еще росли с остановками, зафиксированными в отложениях пластинчатой костной ткани. Эта эволюционная линия в общих чертах предвосхитила историю китов, начавшуюся с полуводных растительноядных предков. Таким далеким предшественником завроптеригий мог быть раннетриасовый атоподентат (Atopodentatus) из Южного Китая…
Длина позднетриасового рэтикозавра (Rhaeticosaurus) – одного из древнейших плезиозавров – достигала всего 2,4 м. Темпы эволюционных преобразований завроптеригий (особенно их черепа и шейного отдела) в триасовом периоде были самыми высокими. Менее чем за 10 млн лет длина шеи в линии пахиплеврозавров – плезиозавров сравнялась с таковой туловища, и в основном за счет увеличения числа позвонков. По скорости изменений остального скелета (и всего, что с ним связано) они уступали лишь архозавроморфам, стремительно развивавшимся в направлении динозавров, птерозавров и крокодилов. Одновременно образ жизни становился все более независимым от суши. Пахиплеврозавры и нотозавры еще держались кромки берега, то и дело выбираясь туда, чтобы отдышаться. Пистозавры уже освоили открытый океан, хотя плавали, полагаясь не только на лапы, но и на хвост, словно рыбоящеры. Плезиозавры же окончательно почувствовали себя в бескрайней стихии как рыба в воде (хотя жабры и не отпустили).
Переход с суши на море отразился и в изменениях внутренних органов, например костных каналов лабиринта внутреннего уха. Размер и пространственная структура полукружных каналов напрямую зависят от образа жизни позвоночных. Если у древних прибрежных завроптеригий этот орган равновесия – с тонкими удлиненными полукружиями и их общей ножкой – не отличался от такового у наземных рептилий, то у плезиозавров он приобрел вздутую и как бы уплотненную форму. Такая его перестройка понадобилась для свободного перемещения в трехмерной среде. Очень похожий лабиринт сформировался у морских черепах, тоже «летающих» под водой, словно плезиозавры.
Водная среда, как всегда, потребовала изменений во всем, что связано с репродукцией. Эти ящеры тоже рожали живых детенышей, но вынашивали единовременно не более одного крупного плода (1,5 м размером при длине матери 4,7 м). Зародыш, судя по особенностям костной ткани, развивался не по дням, а по часам. Можно предположить, что, как и у других животных (в том числе людей), которые рожают больших и немногочисленных детенышей, у некоторых плезиозавров возникла забота о потомстве и общественное поведение. Пока, правда, так можно сказать лишь о весьма продвинутых поликотилидах. Впрочем, с учетом находок «многодетных» пахиплеврозавров и нотозавров с зародышами нельзя исключить, что все плезиозавры с самого своего появления были живородящими.
Далее нужно было почувствовать себя «своим» в открытом море. Важной особенностью «длинношеих» была пара передних нёбных отверстий (в дополнение к задним – хоанам), открывавшихся в ростральную полость черепа. Там могли находиться солевые железы, необходимые позвоночным, постоянно заглатывающим вместе с пищей морскую воду, для понижения внутреннего давления путем выведения избытка ионов натрия и хлора. Еще одной (пока не объясненной) чертой черепа являлись многочисленные продольные желобки, покрывавшие широкую предчелюстную кость. Они могли вмещать «чудесную сеть» – тонкие капилляры, в которых скорость кровотока сильно падает, благодаря чему газ диффундирует в окружающую жировую ткань, что предотвращает попадание азотных пузырьков в сосуды мозга. Так это работает, например, у кашалотов.
Иметь «чудесную сеть» было бы полезно и плезиозаврам, ведь далеко не все эволюционные достижения сулят исключительно преимущества. Скажем, пахиплеврозавры и нотозавры совсем не страдали от некрозов костной ткани, которые начали одолевать плезиозавров, отважившихся на глубокое погружение.
Предполагается, что температура тела плезиозавров поддерживалась на постоянном уровне 35–39 ℃, что позволяло им освоить и полярные кормовые угодья. Однако, в отличие от ихтиозавров, длинношеие ящеры не расстались с крупными красными кровяными тельцами. Судя по сечению пронизывавших костную ткань сосудистых каналов, по которым переносились эритроциты, объем такой клетки достигал 400–1000 мкм3. (Этот параметр рассчитывается по диаметру самих каналов и размерам эритроцитов у разных современных рептилий.) Более того, объем этих клеток возрастал в линии от пахиплеврозавров (около 200 мкм3) к пистозаврам (до 400 мкм3) и далее. (Для сравнения: киты, ластоногие и пингвины тоже превосходят наземных млекопитающих и птиц в индивидуальном объеме красных кровяных телец.)
Как следствие, костная ткань плезиозавров приобрела строение, свойственное только этим позвоночным. Ее даже называют плезиозавровой радиальной волокнисто-пластинчатой. Первичные гаверсовы каналы в ней равномерно расходятся от центра кости к поверхности. Полости крупных (в среднем 20 мкм в диаметре) остеоцитов исключительно плотно упакованы – компактнее, чем в костях любых других четвероногих. По сути, эти «пустоты» составляют основной объем костной ткани. По окружности каналы отчасти заполнены параллельно-волокнистыми слоями с уплощенными лакунами от остеоцитов. На этот первичный каркас накладываются обильные следы преобразования костной ткани. Это была очень динамичная система.
Из такой ткани состояли длинные кости конечностей, позвонки, ребра и гастралии, т. е. основная масса скелета. Кости поясов конечностей также были обильно пронизаны каналами. Все это признаки быстро обновляемой скелетной ткани, как у птиц, и свидетельство возросшего темпа обмена веществ. «Тяжелый» пахиостоз, без которого не обходились водные тетраподы, развивался только в ребрах некоторых плезиозавров, предпочитавших держаться на мелководье.
Задача кровоснабжения мозга через длиннющую шею всегда выходила на первый план. Поэтому еще одним ноу-хау плезиозавров стали особые парные каналы, вертикально пронизывающие тело каждого шейного позвонка. Поскольку эти каналы открывались сверху и снизу, в них могли проходить дополнительные сосуды, соединявшие спинномозговую артерию с позвоночной. Подобная система есть в шейном отделе у серого лазающего полоза. Она поддерживает нормальный кровоток при вертикальных перемещениях, когда змея подвергается гравитационному стрессу. С такими проблемами еще в большей степени должны были сталкиваться плезиозавры при погружении даже на несколько десятков метров. В отличие от большинства ихтиозавров, им, видимо, приходилось чаще «уходить на дно». Разветвленная артериальная система в этом случае обеспечивала бы бесперебойное снабжение сосудов мозга и мышечных капилляров кислородом, а попутно и промывала бы тела позвонков, предотвращая некроз. Действительно, последствия баротравм у плезиозавров наблюдаются, но только не в позвонках.
Возможно, что «травмироваться» приходилось не по своей воле: за пищей можно погружаться неспешно, а вот удирать, чтобы тобою не замкнули пищевую цепочку, приходилось споро. В юрских морях и вплоть примерно до середины мелового периода за добычу соперничали сами плиозавры, а также наиболее крупные ихтиозавры (например, темнодонтозавр) и таллатозухии (дакозавр). В позднемеловую эпоху распространились две группы особенно грозных хищников – неоселяхии и мозазавры. Следы именно их зубов чаще всего встречаются на костях плезиозавров: акулы оставляли рубленые раны и надпилы, морские ящерицы пробивали их, словно круглым долотом. Живую добычу обычно кусали (и неоднократно) за ласты, причем норовили впиться в самый узкий плечевой отдел, мертвые тела – за брюшную часть. В этом случае царапины оставались на ребрах. Залеченные раны указывают на относительно счастливую судьбу их обладателей, но если кости находятся среди содержимого желудка какого-нибудь чешуйчатого ящера, то, кроме весьма запоздалой эпитафии, писать уже нечего… Избегая опасной конкуренции, разные меловые плезиозавры спасались в пресных водоемах, богатых жирными целакантами и скатами, но там их поджидали всевозможные крокодилы и огромные спинозавры…