Доподлинно неизвестно, какие были конечности у коварного садового змея, но позднемеловая нахаш обладала парой симпатичных задних ножек. У современных удавов и вальковатых змей сохранились рудименты таких конечностей в виде игловидных подвздошных, конусовидных седалищно-лобковых и цилиндрических бедренных костей, а также когтевых фаланг. Коготки, они же анальные шпоры, торчат наружу по обе стороны одноименного отверстия. Среди современных ползучих рептилий именно эти две группы имеют наиболее древнюю родословную.
Нахаш особенно интересна тем, что ее скелет уцелел практически целиком – от головы до хвоста (общая длина под 2 м), т. е. в виде черепа, 122 сочлененных и слегка удлиненных позвонков (включая 11 хвостовых) и заднего пояса конечностей. Подобных окаменелостей мезозойских змей известно не больше, чем пальцев у них самих. В отличие от таковой любых удавов, задняя часть нахаш была более представительной: имелись не только таз и бедренные кости, но и больше- и малоберцовые (рис. 27.2). Даже выглядели они как обычные кости задних конечностей – с суставными головками, а на бедренной отчетливо выступал гребневидный трохантер. Значит, там крепилась достаточно развитая хвостово-бедренная мышца, и змея могла переступать задними ножками, как библейский нахаш! (Правда, библеисты пишут, что последний ходил выпрямившись, но он все-таки искуситель…) Кроме того, сохранился один из элементов плюсны, подтверждающий, что были и лапки. [Как они примерно выглядели, можно видеть на рентгенограмме скелета позднемелового хаасиофиса (Haasiophis): есть элементы предплюсны, включая таранную и пяточную кости, плюсны и несколько фаланг – все вместе около 1 см длиной у метровой змеи.] Таз свободно подвешивался к единственному крестцовому позвонку (как у прочих змей) и состоял из всех трех самостоятельных костей, хотя и небольших. Причем подвздошная по форме была такая же, как у какого-нибудь нынешнего питона. Поскольку и сами кости таза только слабо сочленялись между собой, он не мог служить достаточно надежной опорой для конечностей. Особой прыти ожидать от такого существа было бы трудно, но, возможно, лапки использовались для соблазнения (нахаш как-никак). Так некоторые современные змеи пускают в ход свои анальные коготки.
Рис. 27.2. Тазовый пояс змеи нахаш (Najash rionnegrina), справа от позвоночника бедренная кость с выступающим трохантером, над которой лежит дуговидная подвздошная кость таза; длина бедра 1 см; позднемеловая эпоха (100–90 млн лет); пров. Рио-Негро, Аргентина (Палеонтологический музей «Карлос Амегино»)
Мозговая капсула у нахаш полностью замкнулась за счет разрастания лобных костей, слияния теменных воедино с переднеушной и смыкания боковых затылочных над затылочным отверстием. Исчезли все височные окна и теменное отверстие. Но скуловая кость еще никуда не делась, а оставалась трехлучевой и очерчивала снизу и сзади глазницу, будто у варанов и мозазавров (рис. 27.3). Ее задний отросток служил для прикрепления квадратно-челюстной связки, уходившей сквозь нижнее височное окно к квадратной кости. Сама квадратная кость плотно прилегала к переднеушной. (Теперь у многих змей квадратная кость продолжается вниз и назад и «подвешена» на удлиненной надвисочной, так что челюстной сустав располагается позади затылка, способствуя разведению челюстей почти на 180º.)
Рис. 27.3. Череп змеи нахаш, слева и снизу глазницу окаймляет скуловая кость трехлучевой формы, в задней части черепа квадратная кость образует сустав с нижней челюстью, над квадратной – округлая ножка стремечка; длина черепа 1,5 см; пров. Рио-Негро, Аргентина (Палеонтологический музей «Карлос Амегино»)
У нахаш не полностью развился гребень слуховой капсулы, характерный для змей. Зачаточный выступ окружал костный карман перилимфатического прохода, куда только начало погружаться основание стремени. Именно движение перилимфы в слуховых проходах передает звуковые колебания с этой косточки. Все вместе выглядело как промежуточный вариант слуховой части черепа между ящерицами и змеями. И, значит, орган звукового восприятия змеиного типа только начинал формироваться вместо уха с наружной перепонкой. Уже мог возникнуть возвратный замкнутый поток жидкости, обеспечивающий особый змеиный слух. (Змеи чувствуют низкочастотную дрожь грунта, прижимаясь к нему челюстью или квадратной костью. Они способны уловить даже «поступь» жука.)
Предкрестцовые позвонки нахаш, а их было 109, невозможно отличить друг от друга – сплошная «шея» до попы (как коса у возлюбленной Венечки, ждущей его на станции Петушки). Если смотреть на позвоночник сверху или снизу, то он напоминает правильную очень высокую пирамидку, сложенную из одинаковых трапециевидных элементов, обращенных вершиной вниз. Это свидетельствует о том, что у нахаш и, наверное, у юрских змей уже включился генный механизм, который позволил Hox-комплексу, влиявшему на разграничение частей тела, задействовать генные кластеры туловищных позвонков в развитии шейного отдела (рис. 27.4). Одновременно это вызвало умножение числа таких элементов и утрату переднего пояса конечностей. (В истории чешуйчатых подобное происходило неоднократно – практически в каждой группе ящериц – и чаще всего по тому же генетическому сценарию.) Однако у нахаш в шейной части все еще оставались свободные интерцентры, что не только более-менее позволяло определить, где у него шея, но и сближало с мозазаврами и их предками долихозаврами (Dolichosauridae; от греч. δολιχοζ – «длинный»), тоже принадлежавшими к чешуйчатым. В свою очередь, хвостовые позвонки подвижно сочленялись с шевронами, как у ящериц, тогда как змеи их окончательно лишились.
Рис. 27.4. Эмбрион пятнистого полоза (Pantherophis guttatus), на котором проводились исследования, с завитым в спираль туловищем на второй день после откладки яиц (J. Woltering, Лейденский университет)
Невральные дуги были низкие, с отчетливым парным передним сочленовным выступом, который входил в соответствующие пазы предыдущего позвонка (сферические шарниры тел позвонков нахаш получил по наследству от юрских змей). Длинные, слегка уплощенные ребра плавно изгибались вниз и подвижно сочленялись с позвонками благодаря двухголовчатому суставу и дополнительному бугорку, подходившему к суставной поверхности бокового отростка, как у современных змей.
Все это признаки высокой подвижности позвоночника в любых направлениях, позволявшей животному змеиться, т. е. перемещаться, волнообразно изгибая тело так, что каждая его часть в точности проходит один и тот же проложенный головой маршрут. Правда, даже современные змеи делают это весьма по-разному. Почти все умеют описывать плавные синусоиды. Некоторые (например, настоящие гадюки и медянки) складываются гармошкой. Гремучники и рогатые гадюки используют размашистый боковой ход: приподнимая одни участки тела и упираясь другими, они легко скользят по барханам. А удавы, подкрадываясь к добыче, движутся прямолинейно, словно гусеница. Опорой при этом служат любые выступы поверхности и собственные брюшные чешуи. Наверное, толкаясь задними ножками, удобнее было ползать по прямой траектории, хотя это самый медленный из всех возможных способов перемещения.
Если остатков «задненогих» змей уже обнаружено немало, то ни единого скелета с плечевым поясом пока не найдено. Хотя рудименты мускулатуры, связанной с этой частью тела, у некоторых змей остались.
Неудивительно, что «сенсационные открытия» ископаемых змей с полным комплектом конечностей не иссякают. Так, из нижнемелового озерного лагерштетта Крато в Бразилии несколько лет назад был описан Tetrapodophis, или «четырехногая змея». По-русски звучит как рекламное объявление о продаже недвижимости: тетра-под-офис. Действительно, уже 120 млн лет, как недвижимость, и продана была очень дорого. По мнению авторов, конечности у нее только начали уменьшаться, чтобы их обладательница без труда втискивалась в норы. Увы, как это часто случается с ворованными образцами (а плитка со скелетом была нелегально вывезена из Бразилии перекупщиком), окаменелость оказалось неполной. Другую ее часть опытный хозяин сбыл в частный музей, чтобы удвоить сумму. Когда же ученые «распечатали пробу Б» – изучили вторую, лучшую половину того же образца, выяснилось, что это не змея, а пресноводный долихозавр с присущими этим животным длинным рылом, коническими зубами, вытянутой шеей и очень длинным сжатым хвостом. (У змей хвосты куцые, хотя каждая из них и выглядит одним сплошным хвостом. А судя по положению остаточных мышц плечевого пояса, и шея короткая.) На разоблачение пришлось потратить много усилий и времени: если наделавшая шума статья уместилась на четырех страницах, то подробный анализ подделки занял в 15 раз больше места. (Первая половина, кстати, была частично разбита ее владельцем: так он, похоже, надеялся спасти миф о четырехногой змее, который в эру интернета распространился быстро и повсюду.) Правда, совсем уж худа без добра не бывает, ведь если одного из древнейших долихозавров перепутали со змеей, значит, змеиные признаки у «длинных» ящериц и вправду имелись.
Зачем все-таки змеи перешли на ползучий образ жизни? Считалось, что самыми примитивными среди этих рептилий остались роющие слепозмейки и вальковатые змеи. Глаза у этих тонких червеобразных существ, покрытых мелкими одинаковыми чешуйками, почти исчезли; череп практически монолитный; нет трубчатых зубов для впрыскивания яда, а у вальковатых и рудименты задних конечностей присутствуют. Пищу им буквально приходится затаскивать в рот, орудуя челюстями, как граблями. История выстраивалась очень даже стройная: какие-то древние ящерицы начали рыть норы (те же вараны неплохо с этим справляются), утратили «лишние» кости черепа, почти ослепли и лишились многоцветного восприятия мира, а нижнее веко приросло к верхней части глазницы и превратилось в защитную оболочку. Позднее они вновь вышли на поверхность, разработали суставчатый череп (вот только как?) и, за неимением цветного зрения, отчасти перешли на инфракрасное.