а, содержавших примерно на 3% больше изотопа 32S, чем в образцах абиотического происхождения. Но вдруг после завершения последнего оледенения около 590 млн лет назад этот показатель вырос до 5%. И так продолжается до сих пор, так что данный показатель фактически является признаком современной экосистемы. Что же произошло?
Показатель 3% объяснить легко. Сульфатредуцирующие бактерии превращают сульфат в сероводород в одну стадию. В результате этого простого процесса содержание изотопа 32S в сероводороде повышается примерно на 3%. Далее обогащенный сероводород может взаимодействовать с железом с образованием пиритов. Однако обогатить сероводород изотопом 32S на 5% в одну стадию нельзя. Это возможно только при реутилизации сырьевых материалов: таким же образом можно сконцентрировать углекислый газ, если дышать в пластиковом пакете.
Для реутилизации сероводорода нужен кислород. Процесс заключается в следующем. Сульфатредуцирующие бактерии обитают в неподвижном иле на дне моря. Выделяемый ими сероводород преодолевает толщу воды и реагирует с растворенным в воде кислородом. Между анаэробной придонной зоной и аэробной поверхностной зоной возникает смешанная зона. В наше время в этой зоне обитает множество изобретательных бактерий, способных утилизировать серу. Некоторые из них окисляют сероводород, производя элементарную серу, другие вновь превращают элементарную серу в смесь сульфата и сероводорода. Поскольку этот сульфат образуется биологическим путем, он обогащен изотопом 32S. Сульфатредуцирующие бактерии используют регенерированный биологическим способом сульфат и опять превращают его в сероводород. В результате каждого цикла происходит обогащение сульфатов и сульфидов изотопом 32S. В конечном итоге они обогащаются примерно на 5%. Это некое равновесное состояние. Сероводород реагирует с железом с образованием пиритов. Тяжелые пириты осаждаются на дно, поддерживая равновесие в системе.
Кенфилд и Теске считают, что экосистемы «современного» типа, которым нужен современный уровень кислорода, начали развиваться после завершения последней фазы «Земля-снежок». Они прибегают к помощи метода молекулярных часов, который подтверждает, что в это время выросло количество видов бактерий, перерабатывающих серу. Таким образом, Кенфилд и Теске считают, что увеличение содержания кислорода в воздухе практически до современного уровня началось в конце докембрийского периода.
Второй метод, подтверждающий повышение концентрации кислорода в воздухе, основан на анализе так называемых редкоземельных элементов. Соотношение этих следовых элементов, таких как церий. в морских карбонатах зависит от их соотношения в морской воде в момент образования отложений, которое, в свою очередь, определяется их растворимостью. Растворимость многих элементов связана с содержанием кислорода. Мы уже знаем, что в присутствии кислорода растворимость соединений железа снижается, а соединений урана — повышается. И если мы проследим за изменением относительного содержания различных элементов в горных породах (каких-то становится больше, каких-то меньше), мы сможем оценить степень насыщенности океанов кислородом в момент формирования этих пород. По данным Грэхэма Шилдса из Университета Оттавы (Канада) и Мартина Брейзиера из Оксфорда, в морских отложениях карбонатов, образовавшихся на территории современной Монголии во время последнего глобального оледенения и сразу после него, отразился сдвиг распределения редкоземельных элементов, свидетельствующий о повышении содержания кислорода в океане.
Уникальное сочетание данных — изотопные подписи углерода, серы, стронция, а также распределение редкоземельных элементов — свидетельствует о повышении концентрации кислорода в атмосфере. По-видимому, сильнейшие изменения климата за 160 млн лет глобального оледенения привели к росту концентрации кислорода практически до современного уровня. Но в это же время после перерыва длительностью около миллиарда лет вновь начинают появляться полосатые железные горы, что говорит о наличии в океане большого количества растворенного железа. Это означает, что в глубинах океана кислорода было мало.
Итак, после последнего великого оледенения (варангерского оледенения, закончившегося 590 млн лет назад) в воздухе и в поверхностных водах оказалось много кислорода (таким воздухом мы могли бы дышать), но в глубинах океана по-прежнему было мало кислорода и много сероводорода, как в современном Черном море. Затем вдруг всего за несколько миллионов лет в этом чудном новом мире появляются первые крупные животные: плавающие на мелководье странные мешки протоплазмы, называемые вендобионтами, и ползающие по дну континентальных шельфов черви. Данное время характеризуется невероятно высоким потенциалом. Странно, но реализация этого потенциала как раз и привела к его быстрому исчерпанию.
Ницше однажды заметил, что человека нельзя спутать с Богом, поскольку человек имеет пищеварительную систему и вынужден испражняться. В статье в журнале Nature, опубликованной в 1995 г., Грэхэм Лоуган и его коллеги, тогда работавшие в Университете Индианы, возражали Ницше, утверждая, что наше сходство с Богом и само наше существование возможно только благодаря дефекации. Они считают, что фекальные массы, произведенные первыми крупными животными, очистили океаны, открыв путь кембрийскому взрыву. Пожалуй, это одна из самых приземленных теорий о климатических изменениях конца докембрийского периода.
Основываясь на детальном анализе изотопов углерода в молекулярных ископаемых, Лоуган и его группа обнаружили, что практически все органические вещества, образовавшиеся за длительный период застоя от 1,8 млрд до 750 млн лет назад, не были захоронены в виде осадочных пород, а оказались расщеплены и вновь использованы бактериями, обитавшими на больших глубинах. Отмершие остатки мельчайших, практически невесомых бактерий очень медленно погружаются на дно, так что «потребители» успевают использовать содержащийся в них органический углерод. Поскольку бóльшая часть углерода использовалась повторно, захоронено было сравнительно немного. А так как кислород накапливается только тогда, когда углерод уходит в землю, кислород концентрировался в воздухе очень медленно, и не было стимулов для эволюции. Более того, диффундировавший в глубь океана кислород нейтрализовался поднимавшимся сероводородом; такое равновесие может длиться бесконечно. В заключительной фазе самого первого глобального оледенения (2,3 млрд лет назад) высокая скорость эрозии и захоронения углерода привела к значительным изменениям, но органический дебрис закончился, и восстановилась исходная ситуация, характеризующаяся очень медленным захоронением углерода. Возобновление равновесия после оледенения, возможно, объясняет тот факт, что уровень кислорода в атмосфере на протяжении следующего миллиарда лет не поднимался выше 5 — 18% по отношению к современному. И бактерии никогда не смогли бы расшатать это бесконечно устойчивое равновесие.
Лоуган считает, что сдвинуть равновесие позволила эволюция животных, обладающих пищеварительным трактом, причем этот скачок был возможен только в мелких водоемах в присутствии кислорода (только дыхание кислородом обеспечивает достаточное количество энергии, необходимое для эволюции многоклеточных животных с кишечником). Сравнительно тяжелые экскременты этих животных быстро погружались на дно сквозь популяцию анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. Удобрив дно океана, экскременты были захоронены под другими отложениями, лишив сульфатредуцирующие бактерии органического углерода, а также (посредством собственного погребения) внося вклад в насыщение кислородом вышележащих слоев воды. Недостаток питания в сочетании с насыщением кислородом все более глубоких слоев воды должен был ускорить перемещение этих бактерий в анаэробную придонную зону.
В тот момент, когда величайший генетический потенциал сегментарной двустороннесимметричной структуры кембрийских животных был подготовлен и лишь ожидал удобного случая для реализации, открылась новая, насыщенная кислородом экосистема. Распространение подвижных, хищных и «генетически продвинутых» животных в свободной экосистеме не оставило беззащитным вендобионтам никакого шанса на выживание. Они исчезли, как пластиковые пакеты, переработанные комбайном.
Гибель вендобионтов от зубов хищников — тема дискуссионная, но нет никаких сомнений в том, что повышение содержания кислорода в воздухе действительно коррелировало с расширением биоразнообразия в докембрийском периоде. В предыдущей главе мы отметили связь между концентрацией кислорода и появлением эукариот и многоклеточных форм жизни. Теперь нам следует проанализировать связь между концентрацией кислорода и появлением первых более или менее крупных животных (вендобионтов), а затем двустороннесимметричных животных кембрийского периода (рис. 4). Сама по себе эта связь не вызывает сомнения, однако очень часто возникает путаница в определении причины и следствия. Вспомните, что третий критерий Престона Клауда для установления связи между кислородом и эволюцией заключается в наличии реальных биологических оснований для этой связи (см. главу 2). Есть ли у нас достаточные основания, чтобы связывать концентрацию кислорода с биологической эволюцией?
Наиболее очевидное основание для причинно-следственной связи заключается в производстве энергии: окисление пищи кислородом дает значительно больше энергии, чем окисление соединениями серы, азота или железа, и на порядок больше, чем брожение. Последствия этого простого факта удивительны. В частности, длина любой пищевой цепи определяется количеством теряющейся на каждом этапе энергии. А оно, в свою очередь, зависит от эффективности энергетического метаболизма. В среднем эффективность энергетического метаболизма в бескислородной среде составляет лишь 10% (это означает, что из пищи экстрагируется всего 10% доступной энергии). Если такой организм, в свою очередь, становится пищей для следующего, хищнику достается лишь 1% энергии, синтезированной первичным «производителем». И пищевая цепь обрывается, поскольку невозможно прожить за счет пищи, из которой усваивается меньше 1% энергии. Поэтому в бескислородной среде пищевая цепь очень короткая. Бактерии обычно встают на путь специализации или конкурируют за пищевые ресурсы, но не поедают друг друга. Напротив, кислородное дыхание позволяет извлечь из пищи около 40% энергии. Это означает, что пороговое значение 1% достигается лишь на шестом этапе пищевой цепи. Именно потому в кислородной среде появились хищники. Их доминирующее положение в экосистеме невозможно без кислорода. Не случайно кембрийские животные были первыми настоящим