и хищниками.
Хищничество стимулирует увеличение массы тела животных: крупные хищники могут съесть крупную жертву, а крупной жертве легче обороняться от хищника. Но для поддержания тяжелого тела нужна крепкая опора. Для синтеза двух самых важных структурных компонентов растительных и животных клеток — лигнина и коллагена — нужен кислород. Лигнин — это цемент, связывающий молекулы целлюлозы в прочные и гибкие волокна древесины. Для производства бумаги целлюлозную пульпу максимально очищают от лигнина, а это дорогой и долгий процесс, поэтому ученые пытались создать генетически модифицированные растения, производящие меньше лигнина. Эти попытки оказались неудачными, что доказывает важную роль лигнина: слабые, низкорослые деревья без лигнина стелются по земле и ломаются от самого слабого ветерка. Лигнин образуется в результате реакции между фенолами и кислородом (фенолы в большом количестве содержатся в красном винограде; доказан их значительный вклад в оздоровительный эффект средиземноморской диеты). Лигнин является одним из самых прочных биологических полимеров, даже бактерии расщепляют его с трудом.
Коллаген — аналог лигнина в тканях животных. Этот белок входит в состaв соединительной ткани мышц, кожи, внутренних органов и сухожилий. Под действием кислорода молекулы коллагена образуют перекрестные сшивки и объединяются в тройные спирали. По мере взросления и старения животных между нитями коллагена образуется все больше и больше перекрестных сшивок — вот почему мясо молодых животных всегда мягче мяса старых. Даже малейшие ошибки в биосинтезе коллагена могут вызвать патологические искривления суставов и повышенную растяжимость кожи, как при синдроме Элерса — Данлоса. Считается, что знаменитый цирковой артист «Резиновый человек» страдал таким синдромом. Учитывая универсальное значение лигнина и коллагена, трудно представить, как крупные растения и животные могли бы поддерживать собственное тело в бескислородной среде.
Наконец, повышение концентрации кислорода в атмосфере обычно связывают с образованием озонового слоя. Озон (О3) образуется из молекулярного кислорода под действием ультрафиолетовой составляющей солнечного света в верхних слоях атмосферы. Озон хорошо поглощает ультрафиолетовое излучение, так что формирование плотного озонового слоя примерно в 30 раз ослабило проникновение опасного ультрафиолетового излучения в нижние слои атмocферы. В прежние годы было опубликовано немало работ, посвященных роли озонового слоя в колонизации суши, но в последнее время эти результаты ставятся под сомнение. Например, Джеймс Кастинг утверждает, что для создания эффективного озонового экрана достаточно всего 10% современного содержания кислорода в атмосфере. Столько кислорода в атмосфере могло быть уже 2,2 млрд лет назад — почти за 2 млрд лет до появления жизни на суше.
Джеймс Лавлок полагает, что жизнь гораздо сильнее, чем мы думаем. Он рассказывает забавную историю о том, как в начале своей научной карьеры в Институте медицинских исследований в Милл-Хилл в Лондоне он с коллегами пытался стерилизовать воздух с помощью мощной ультрафиолетовой лампы — совершенно безуспешно. Бактерии вырабатывали защитную слизь, и, чтобы их уничтожить облучением, сначала нужно было убрать слизь. Это означает, что высокий уровень ультрафиолетового излучения до образования озонового слоя не являлся серьезным препятствием для колонизации бактериями озер и мелких морей. Более серьезной проблемой могло стать обезвоживание суши, но бактериальные споры были вполне способны переживать длительные периоды засухи, как они это делают и теперь.
Таким образом, кажется очевидным, что не озоновый слой, а размер и структурная организация тела являлись основными факторами, способствовавшими колонизации суши растениями и животными. Истинные обитатели суши, которые более или менее независимы от воды, должны избегать высыхания. Чтобы пережить засуху и при этом оставаться активным, нужны специфические приспособления, существующие только у крупных организмов, такие как водонепроницаемая кожа и внутренние легкие (у животных) для максимального потребления кислорода и минимальной потери воды. А большой размер, как мы видели, невозможен в бескислородной среде.
Итак, мы вполне обоснованно можем заключить, что кислород был важнейшей движущей силой эволюции в докембрийском периоде. Я не говорю, что кислород напрямую стимулировал эволюцию, однако увеличение его содержания в атмосфере открыло новые горизонты для развития жизни. Ни один важный эволюционный шаг не мог быть совершен без участия кислорода, а при низком содержании кислорода не приходилось ждать быстрого расширения биоразнообразия и появления сложных форм жизни. Любопытно, однако, что основные вливания кислорода в атмосферу произошли не за счет биологических инноваций (за исключением изобретения пищеварительного тракта), как считалось на протяжении многих лет, а за счет небиологических факторов, таких как оледенение и тектоническая активность.
Жизнь на Земле протекала без заметных изменений на протяжении миллиардов лет. Если бы стимулами изменений и эволюции были лишь оледенения и тектонические сдвиги, в спокойном и не встревоженном геологическими переменами мире вряд ли мог накопиться свободный кислород. Земля находилась в покое на протяжении двух долгих периодов, в сумме составляющих половину ее истории. В период от 3,5 до 2,3 млрд лет назад на Земле преобладали бактерии. Затем, после серьезных климатических изменений, произошедших 2,3 — 2 млрд лет назад, установилось новое равновесие, на протяжении которого уровень кислорода в атмосфере составлял от 5 до 18% по отношению к современному. Это новое равновесие стимулировало развитие генетического разнообразия первых эукариот, но не могло обеспечить необходимую энергию для эволюции крупных животных. Такой концентрации кислорода недостаточно для развития крупных и сложных организмов, обладающих мозгом.
Замкнутый круг был разорван второй чередой оледенений, начавшейся 750 млн лет назад и поднявшей содержание кислорода в атмосфере до современного уровня. Теперь эволюция крупных организмов стала лишь вопросом времени, и процесс этот произошел быстро. Вендобионты, кембрийские животные и современные формы жизни возникли за более короткий отрезок времени, чем период оледенений. Эта связь между жизнью и условиями окружающей среды должна насторожить тех, кто пытается отыскать разумную жизнь в других уголках Вселенной. Для возникновения жизни нужна не только вода, но и вулканы, тектоническая активность и кислород. Если на Марсе когда-то и существовала жизнь, она должна была погибнуть вместе с угасанием вулканической активности.
В следующей главе мы поговорим о том, как связан кислород с развитием или гибелью растений и животных в период фанерозоя. Я не нахожу доказательств «кислородного холокоста» в докембрийском периоде, однако существует заметная разница между современным уровнем кислорода в атмосфере (около 21%) и его гораздо более высоким уровнем (35%) в каменноугольном периоде около 300 млн лет назад. Влияние состава газовых смесей для подводного плавания на состояние здоровья человека показывает, что длительное воздействие кислорода в высокой концентрации может приводить к нарушению функции легких, конвульсиям и внезапной смерти, не говоря уже об опасности пожаров и остановке роста растений, что предсказали многие биологи. Действительно ли содержание кислорода в древности достигало опасной отметки? Если да, как же сохранилась жизнь? А если жизнь процветала в богатой кислородом среде, какой вывод следует сделать нам, употребляющим добавки антиоксидантов для замедления старения?
Глава пятая. Стрекоза из Болсоувера. Кислород и появление гигантов
Небольшой шахтерский городок Болсоувер в Дербишире (Англия) неожиданно прославился в 1979 г., когда в угольном пласте на глубине около 500 м шахтеры обнаружили гигантскую окаменелую стрекозу с размахом крыльев около полуметра — примерно как у чайки. Эксперты из Национального музея истории в Лондоне подтвердили, что окаменелость относится к каменноугольному периоду (около 300 млн лет назад). Находку назвали Болсоуверской стрекозой. Это прекрасно сохранившийся и очень старый образец, но он далеко не единственный. Французский палеонтолог Шарль Броньяр еще в 1885 г. описал похожие окаменелости из угольных шахт в центре Франции, а позднее гигантских ископаемых стрекоз находили в Северной Америке, в России и в Австралии. Удивительно, но гигантизм был весьма распространенным явлением каменноугольного периода.
Болсоуверская стрекоза принадлежит к вымершей группе гигантских хищных насекомых (Protodonata), возможно, произошедших от того же предка, что и современные стрекозы (Odonata). Как и их современные родственники, Protodonata имели длинное узкое тело, огромные глаза, мощные челюсти и цепкие лапы, которыми хватали добычу. Почетное место среди когда-либо живших насекомых занимает колоссальная стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 75 см и диаметром грудного сегмента тела около 3 см. Для сравнения, самая крупная современная стрекоза имеет размах крыльев 10 см и диаметр грудного сегмента 1 см. Главное отличие гигантских стрекоз от их современных родственников заключается в структуре крыльев, а именно в числе и расположении жилок. В 1911 г. французские палеонтологи Арле предположили, что из-за гигантского размера и примитивных крыльев Meganeura не могла бы летать в современной атмосфере. Они считали, что такой гигант мог подняться в воздух только в очень плотной атмосфере с содержанием кислорода выше 21% (если к имеющемуся количеству азота добавить больше кислорода, общая плотность воздуха увеличится). Это поразительное заявление отзывалось эхом на протяжении всего ХХ в. и многократно и яростно опровергалось сообществом палеонтологов. В 1966 г. датский геолог М. Г. Руттен, используя несколько старомодный стиль, который теперь навсегда исчез из научных журналов, писал следующее: