«В верхнем каменноугольном периоде насекомые достигали метрового размера. Учитывая их примитивный способ дыхания посредством трахеи через внешний скелет, пожалуй, они могли бы существовать только в атмосфере с высоким уровнем О2. Будучи геологом, автор весьма удовлетворен этой линией доказательств, чего нельзя сказать о других геологах. И у нас нет способов, чтобы убедить оппонентов».
Механизм полета насекомых чрезвычайно сложен. Знаменитая, но выдуманная история 1930-х гг. рассказывает об одном швейцарском ученом, специалисте в области аэродинамики, который на основании расчетов доказал, что шмели не могут летать (на самом деле он доказал, что шмели не могут планировать, что правда). Однако не будем презрительно посмеиваться — с тех пор наши знания расширились весьма незначительно. В подробном обзоре о полете стрекоз, опубликованном в 1998 г., Дж. М. Уэйклинг и К. П. Эллингтон заключили, что наше представление об аэродинамике полета стрекозы ограничено недостаточным пониманием взаимодействия между двумя парами крыльев, и признали, что мы не можем создать достоверную модель ее полета. Ввиду такого значительного недостатка информации вряд ли можно прийти к надежным выводам относительно состава древней атмосферы только на основании теоретических расчетов механики полета.
Однако идея о том, что гигантским насекомым для полета требовалась более плотная, насыщенная кислородом атмосфера, так никогда и не была опровергнута. Мы увидим, что там, где не сработала теория, может сработать эмпирический подход. Есть и другие признаки колебаний уровня кислорода в современную эпоху (см. рис. 1). Геологические данные недвусмысленным образом указывают на то, что в океанах на больших глубинах содержалось мало растворенного кислорода, по крайней мере какой-то недолгий отрезок времени, соответствующий массовому вымиранию животных в конце пермского периода 250 млн лет назад. Причиной этого, скорее всего, стало падение уровня кислорода в атмосфере. Напротив, если принять во внимание закон сохранения массы (см. глава 3), приходится заключить, что гигантские залежи угля (представляющие собой главным образом органическое вещество, захороненное на протяжении каменноугольного и начала пермского периода) практически наверняка указывают на рост концентрации кислорода. Вопрос заключается в величине этого эффекта[24].
Основная трудность в определении состава воздуха в тот или иной период заключается в дискриминации причинных и тривиальных факторов. Ранние модели эволюции атмосферы показывали, что уровень кислорода на протяжении истории Земли колебался практически от нуля до современных значений. Эти исследования показали наше полное непонимание механизмов, контролирующих содержание кислорода в атмосфере. Трудности моделирования эволюции атмосферы могут объясняться ошибочностью исходных предпосылок: изменения в действительности происходили совсем не в то время, что мы предполагали. Но, прежде чем сказать, что мы сами создали себе проблему, следует отметить, что такая же сложность возникает и при создании стационарных моделей, в которых концентрацию кислорода считают постоянной. Мы не знаем, за счет чего в воздухе поддерживается постоянная концентрация кислорода, тогда как другие условия меняются.
Что, к примеру, происходит при пожарах? Поскольку при горении потребляется кислород, считается, что пожары ограничивают накопление кислорода в атмосфере. Без вмешательства человека источником огня в природе обычно являются разряды молнии. В современных условиях в большинстве случаев разряды молнии не приводят к пожарам из-за влажной растительности, особенно если грозы сопровождаются проливными дождями. Но, как нам говорят, органическое вещество легко загорается на воздухе при содержании кислорода выше 25%, значит, при таких условиях молния может стать причиной пожара даже в дождевых лесах. Чем выше содержание кислорода, тем больше вероятность возгорания, а распространяющийся огонь потребляет кислород. Если содержание кислорода достигает очень высокого уровня, пожары восстанавливают баланс.
Этот простой сценарий обычно не вызывает возражений, однако, на самом деле, он вводит в заблуждение. Баланс восстановится только в том случае, если леса при пожаре испаряются (как мы «испаряем» еду, сжигая ее в процессе дыхания для получения энергии, в результате чего в воздух выделяются углекислый газ и пары воды). Каждый, кто видел лес после пожара, знает, что под действием огня образуется большое количество древесного угля, но древесный уголь практически не разрушается живыми организмами, включая бактерий. Углерод в такой форме сохраняется в земле в неизменном виде.
Мы уже поняли, что кислород может накапливатьcя в воздухе только при нарушении баланса между его выделением за счет фотосинтеза и потреблением за счет дыхания и окисления минералов и вулканических газов. Постоянное захоронение органического вещества является основной причиной нарушения этого баланса, поскольку предотвращает потребление кислорода в процессе дыхания. Захороненный углерод не окисляется дo углекислого газа, и киcлopoд остаетcя в воздухе. Поскольку древесный уголь, скорее всего, остается в земле в неизменном виде в отличие от другого растительного материала, суммарным результатом лесных пожаров является усиление захоронения углерода и, следовательно, повышение концентрации кислорода в атмосфере. Это, в свою очередь, дополнительно повышает вероятность пожаров и приводит к такому значительному накоплению кислорода, что вся жизнь на суше погибает. И только тогда, когда на суше полностью прекращается синтез органических веществ и фотосинтез, уровень кислорода начинает медленно снижаться за счет реакций с вулканическими газами и с минеральными веществами, высвобождающимися в процессе эрозии. Если споры переживают эту катастрофу, жизнь может возродиться вновь, но в таком случае цикл огня и воскрешения будет повторяться бесконечно. Так что огонь в очень слабой степени контролирует содержание кислорода в атмосфере.
Этот сценарий катастроф хорошо знаком ученым, пытающимся моделировать изменения состава атмосферы, но при создании моделей с более тонкой формой отрицательной обратной связи тоже возникают сложности. В конце 1970-х гг. Эндрю Уотсон, Лавлок и Маргулис в рамках гипотезы Геи предложили модель, в которой предполагалось, что уровень кислорода может стабилизироваться за счет производимого бактериями метана.
Бактерии, выделяющие метан (метаногены), живут в болотах с очень низкой концентрацией кислорода и не переносят ее повышения. Они получают энергию, расщепляя продукты распада органических соединений, и при этом выделяют газообразный метан. Это далеко не тривиальный процесс. По оценкам Лавлока, ежегодно бактерии выпускают в воздух примерно 400 млн тонн метана (промышленное загрязнение воздуха, сельское хозяйство и мусорные свалки лишь удваивают эту цифры, внося вклад в глобальное потепление). В соответствии с теорией активизация захоронения органических веществ в болотах, сопровождающаяся повышением уровня кислорода в атмосфере, вызывает рост новых колоний метаногенов на детрите и выделение дополнительного количества метана. Болотный газ в течение нескольких лет взаимодействует с кислородом с образованием СО2, вновь уменьшая содержание кислорода в воздухе. Напротив, снижение скорости захоронения приводит к сокращению популяции метаногенных бактерий и ослаблению выделения метана; в результате уровень кислорода в воздухе повышается.
Теоретически эта циклическая система с отрицательной обратной связью может препятствовать значительным флуктуациям концентрации кислорода. Но дело в том, что данная теория предсказывает примерно постоянную скорость захоронения углерода, поскольку бактерии регулируют содержание кислорода путем расщепления органического вещества, которое в противном случае откладывалось бы в земле. Но геологические данные показывают, что эта скорость менялась в разные периоды времени. Очевидно, что большое количество угля, образовавшегося во время каменноугольного периода и в начале пермского периода, получено из органического материала, не расщепленного метаногенными бактериями. Из этого следует, что иногда цикл метана не справляется с регуляцией содержания кислорода в атмосфере[25].
Более действенным биологическим механизмом регуляции концентрации кислорода является любопытное явление, заключающееся в подавлении роста и продуктивности растений. При некоторых обстоятельствах рост растений полностью прекращается. Речь идет о процессе фотодыхания, который, в отличие от обычного митохондриального дыхания растений, осуществляется только на свету. Предназначение этого процесса остается загадкой, а его суммарный результат сводится к потреблению растением кислорода и выделению углекислого газа. Фотодыхание осуществляется одновременно с дыханием (отсюда его название), но не сопровождается производством энергии. Кроме того, в отличие от обычного дыхания, фотодыхание конкурирует с фотосинтезом за использование фермента со звучным названием Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа). Из-за этой конкуренции снижается эффективность фотосинтеза и скорость роста растений.
В процессе фотосинтеза Рубиско связывает углекислый газ и включает его в углеводы. Часто (и вполне оправданно) Рубиско называют самым важным в мире ферментом. Во всяком случае, если судить по массе, это самый распространенный на Земле фермент. Без него фотосинтез в современной форме существовать не может. А с Рубиско возникают другие проблемы. Он относится к разряду «неразборчивых» ферментов. Он практически с одинаковым сродством связывает и кислород, и углекислый газ. Когда Рубиско связывает свой «законный» субстрат, СО2, растение использует углерод для созидательных целей, синтезируя сахара, жиры и белки. Но если фермент изменяет своему субстрату и связывает кислород, множество других ферментов начинают катализировать бессмы