Итак, две независимые экспериментальные модели (массовый баланс и изотопные подписи) подтверждают, что уровень кислорода в атмосфере во время каменноугольного и раннего пермского периода поднимался до отметки 35%. Древнейшие растения выдерживают высокую концентрацию кислорода и продолжают расти. В подобных условиях вероятность пожаров повышается, но даже в сухую погоду зеленому покрову Земли не грозит уничтожение. Дженнифер Робинсон также подметила, что современной аналогией может быть истонченная и местами поврежденная поверхность военных полигонов в регионах с сезонными засухами. Болота защищают от пожара, но даже болотные растения древности имеют морфологические признаки адаптации к огню, включая толстую кору с высоким содержанием лигнина, глубокие клубни и высокую крону. Некоторые хвощи и папоротники, дошедшие до нашего времени, отличаются высоким содержанием огнеупорных компонентов, таких как силикат. По-видимому, в ту пору частенько случались обширные пожары, что подтверждается обилием ископаемого древесного угля, который, скорее всего, образовался при высокой температуре, характерной для горения в богатой кислородом атмосфере. По некоторым данным, меловой период закончился катастрофическим пожаром. В целом этой информации достаточно, чтобы заставить ученых вернуться к старому вопросу о гигантизме насекомых. Связано ли это явление с высоким содержанием кислорода в воздухе?
В начале главы я процитировал слова датского геолога М. Г. Руттена. Он утверждал, что примитивные органы дыхания насекомых могут ограничивать их размер и эффективность полета. Воздух попадает в тело насекомого через тонкие трубочки (трахеи), которые открываются наружу прямо через поры внешнего скелета, а внутри разветвляются, доставляя воздух к каждой клетке тела. Идея Руттена заключается в том, что размер летающего насекомого ограничен диффузией кислорода в трахеях. При увеличении размера тела кислород должен преодолевать более значительное расстояние, так что полет становится менее вероятным. Эффективный верхний предел пассивной диффузии в столбике пробирки при современном содержании кислорода в воздухе составляет около 5 мм. По данным физиолога Роберта Дадли из Университета Техаса, повышение содержания кислорода в атмосфере до 35% увеличивает скорость диффузии кислорода примерно на 67%. Другими словами, при повышенном содержании кислорода в воздухе он распространяется по трахеям на более дальние расстояния. Это способствует насыщению кислородом летательных мышц, позволяет создавать более толстые ткани большего размера. Если другие факторы отбора, такие как хищничество, способствует увеличению размера тела, повышение концентрации кислорода сдвигает физический барьер, препятствующий росту.
До сих пор все ясно, однако эта линия рассуждений имеет изъян: возможно, дыхательную систему насекомых можно назвать примитивной, но никак не неэффективной: летающие насекомые имеют максимальную среди всех животных скорость метаболизма. Полет практически всех без исключения насекомых является аэробным процессом: для получения энергии они полностью зависят от кислорода. Человек снабжен хорошо вентилируемыми легкими, мощным сердцем, сложной системой циркуляции крови, наполненными гемоглобином эритроцитами, но при этом его метаболизм гораздо менее эффективен. Спринтеру не хватает энергии, которую он получает за счет дыхания, так что его мышцам приходится использовать значительно менее эффективный процесс получения энергии за счет анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз), при котором в качестве побочного продукта вырабатывается ядовитая для организма молочная кислота. Чем дольше мы выполняем тяжелое физическое упражнение, тем больше молочной кислоты накапливается в теле, и может наступить паралич, даже если мы убегаем от смертельной опасности. Усталость ног — результат незнакомой насекомым недостаточности дыхания. Вы наверняка думали о том, что мухам никогда не надоедает жужжать, и, вероятно, вы правы: к нашему сожалению, они не отравляют себя молочной кислотой.
Определить пределы возможностей полета насекомых достаточно сложно. В нескольких экспериментах 1940-х гг. насекомых привязывали за ниточку, прикрепляли к их телу малюсенькие грузики, сокращали концентрацию кислорода в воздухе и заменяли азот легкими смесями гелия. Все эти эксперименты показали удивительно широкий предел возможностей насекомых. Некоторые из них могут летать даже в среде гелия с содержанием кислорода всего 5%. В большинстве экспериментов насекомые не получали никакого преимущества от увеличения концентрации кислорода до 35%. Общий вывод был таков, что летательная способность насекомых не ограничена диффузией кислорода в трахеях, так что кислород не может быть стимулом увеличения размера тела. Так до сих пор считают многие энтомологи, но постепенно ситуация меняется.
Высокая эффективность системы трахей объясняется тем, что кислород находится в газовой фазе, где быстро диффундирует, и поступает в водную фазу только в самый последний момент — уже в летательных мышцах. В результате скорость доставки кислорода по трахеям обычно превосходит скорость его расходования в тканях. Единственный неэффективный элемент системы — слепые окончания трахей, которые разветвляются на тонкие трубочки примерно так же, как наши бронхи разветвляются на бронхиолы. Как мы начинаем задыхаться, если не можем вдохнуть, так и дыхание насекомых лимитируется диффузией газов в слепых окончаниях трахей. Большинство насекомых, как и мы с вами, решают эту проблему путем более активной вентиляции трахеи.
У насекомых есть два способа вентиляции: механические сокращения брюшка и коллективная вентиляция. Наиболее «современные» насекомые, такие как осы, пчелы и домашние мухи, выполняют ритмичные сокращения брюшка, проталкивая воздух через трахею. Скорость сокращений зависит от доступности кислорода. Например, если пчел поместить в среду с низким содержанием кислорода, скорость метаболизма останется прежней (при полете они использует такое же количество кислорода), но потеря воды за счет испарения усилится на 40%. Это означает, что пчелы восполняют недостаток кислорода за счет очень интенсивных сокращений брюшка, повышая скорость вентиляции трахеи и, следовательно, скорость испарения. Процесс этот весьма эффективен и позволяет большинству насекомых спокойно переносить изменения внешних условий.
Стрекозы, саранча и некоторые жуки используют более примитивный способ вентиляции. Когда они машут крыльями, они как бы создают сквозняк. Они способны усилить поток воздуха в трахее путем повышения частоты или амплитуды биений крыльями. Тут, конечно, есть определенная трудность: чтобы махать крыльями, нужна энергия, и чем сильнее насекомое машет крыльями, тем больше энергии оно расходует. По сравнению с этим способом вентиляции сокращения брюшка требуют меньше энергии. Для получения энергии нужен кислород, а доступность кислорода повышается при активизации движений, для которых нужен дополнительный кислород. Поэтому такие насекомые действительно могут быть чувствительными к изменениям уровня кислорода в воздухе.
Теоретически повышение содержания кислорода в воздухе позволяет стрекозам реже махать крыльями или увеличить размер тела при такой же интенсивности маховых движений. Джон Харрисон из Университета Аризоны и Джон Лайтон из Университета Юты решили проверить эту гипотезу и описали свои выводы в статье, опубликованной в 1998 г. в Jоurnаl of Ехperimеntаl Biology. Они получили серьезные доказательства того, что полет стрекозы зависит от содержания кислорода в воздухе. Они измеряли выделение углекислого газа, потребление кислорода и температуру тела стрекоз, которые свободно летали в герметичных камерах. Повышение содержания кислорода в камере от 21 до 30 или даже 50% приводило к повышению скорости метаболизма. Это означает, что в современной атмосфере полет стрекозы ограничен недостатком кислорода. Если стрекозы лучше летают в среде с высоким содержанием кислорода, то крупные стрекозы, которые сегодня совсем не смогли бы подняться в воздух, возможно, могли летать в обогащенной кислородом атмосфере каменноугольного периода[31]. По-видимому, стрекоза из Болсоувера могла летать, охотиться и жить только в атмосфере с высоким содержанием кислорода.
Стрекозы — не единственные гиганты каменноугольного периода, появились и другие существа невероятного размера: поденки с размахом крыльев до полуметра, многоножки метровой длины и гигантская паукообразная мегарахна[32] с ногами до 50 см, которая испугала бы даже Индиану Джонса. Длина тела страшных скорпионов достигала метра, тогда как самый крупный из их современных родственников не дотягивает и до 20 см. Среди наземных позвоночных встречались гигантские земноводные, достигавшие 5 м в длину. Самый крупный отпечаток лапы такого существа обнаружен в Хоувике (Англия): 18 см в длину и 14 см в ширину. Среди растений тоже были гиганты: папоротники напоминали деревья, а огромные плауны поднимались в высоту на 50 м. До наших дней дожили только миниатюрные травянистые плауны, такие как плаун темный (Lycopodium obscurum), который редко бывает выше 30 см.
Был ли гигантизм связан с концентрацией кислорода? Вполне возможно. Как и стрекозы, все эти организмы тем или иным образом зависят от пассивной диффузии газов. Например, размер земноводных ограничивается их способностью поглощать кислород, диффундирующий через кожу, а высота растений зависит от толщины их структурной основы, которая, в свою очередь, ограничена диффузией газов к внутренним тканям. Таким образом, вполне возможно, что высокая концентрация кислорода в воздухе способствует развитию крупных существ, однако доказать это напрямую достаточно сложно. Впрочем, анализ современных экосистем позволяет сделать весьма интересные предположения.
В разделе кратких сообщений майского номера журнала Nature за 1999 г. промелькнула короткая статья о размере ракообразных животных (к которым относятся креветки, крабы и омары) в полярных регионах. В статье обсуждался давно наболевший вопрос о связи между гигантизмом и доступностью кислорода. Авторы работы, Готье Шапелль из Королевского института естественных наук Бельгии и Ллойд Пек из Британской антарктической службы, проанализировали размер тела представителей 2000 видов обитающих как в пресной, так и в морской воде ракообразных из тропических и полярных регионов. Основное внимание ученые уделили животным, относящимся к отряду амфипод (бокоплавов). Эти холоднокровные существа, напоминающие креветок, имеют размер тела от нескольких миллиметров до 9 см. Амфиподы живут не только в морской воде — многие из нас видели песчаных рачков или блестящих коричневых существ, которые выпрыгивают из-под цветочных горшков в саду.