Из всего сказанного следует, что Марс находится в состоянии сильного окислительного стpeсса. Хотя в его неплотной атмосфере содержится лишь 0,15% кислорода, развитие любых гипотетических форм марсианской жизни ограничено токсичностью различных форм кислорода, образовавшихся под воздействием космического излучения. И если это так, на Земле 4 млрд лет назад имела место точно такая же ситуация. Земля расположена ближе к Солнцу и подвержена более интенсивному воздейcтвию излучения. Пока не было кислорода, отсутствовал и озоновый слой, и жесткие ультрафиолетовые лучи проникали до самой поверхности Земли. Но традиционная точка зрения о том, что континенты и мелкие моря были простерилизованы космическими лучами, больше не выдерживает критики. Hовые факты доказывают, что устойчивость к кислороду и излучению появилась у самых первых земных организмов. Значение этого факта для эволюции и для нашей с вами жизни чрезвычайно велико, о чем мы и поговорим в последующих главах.
Глава седьмая. Зеленая планета. Излучение и эволюция фотосинтеза
В романе «Автостопом по галактике» Земля упоминается как весьма незначительная сине-зеленая планета, вращающаяся вокруг небольшой желтой звезды где-то на неизученных окраинах западного спирального рукава Галактики. Высмеивая наше антропоцентрическое восприятие Вселенной, Дуглас Адамс оставляет Земле право гордиться одним-единственным достижением — фотосинтезом. Синий — цвет воды, сырьевого материала для фотосинтеза. Зеленый — цвет хлорофилла, удивительного вещества, превращающего энергию света в химическую энергию растительных клеток. И наше маленькое желтое Солнце обеспечивает Землю (возможно, за исключением Англии) всей необходимой энергией. Скальпель Адамса точен: именно фотосинтез сформировал наш мир. Без фотосинтеза не было бы не только травы и деревьев: в воздухе отсутствовал бы кислород, а без кислорода нет наземных животных, полового размножения, разума и сознания и никаких прогулок по галактике.
Мир в такой степени зависит от зеленой машины фотосинтеза, что за деревьями можно не разглядеть леса — не увидеть самого главного. В процессе фотосинтеза солнечный свет используется для расщепления воды, что, как мы видели, совсем не просто и не безопасно: то же самое происходит и под действием излучения. Хлорофилл придает солнечному свету разрушительную мощь рентгеновских лучей. Побочным продуктом этой реакции является токсичный газ кислород. Почему нужно расщеплять прочную молекулу воды с выделением ядовитого продукта, если можно расщепить что-нибудь более податливое, такое как сероводород или растворенные соли железа, и получить гораздо менее опасные продукты?
Один вариант ответа находится быстро. Расщепление воды при фотосинтезе дает живым организмам гораздо больше возможностей, чем гидротермальная активность — основной источник сероводорода и солей железа. В современных условиях объем всех органических соединений углерода, производимых в гидротермальных источниках, составляет около 200 млн тонн в год, тогда как объем углерода, превращаемого растениями, водорослями и цианобактериями в сахарá в процессе фотосинтеза, оценивается в миллион миллионов тонн в год — в 5000 раз больше. Хотя в отдаленном прошлом вулканическая активность на нашей планете, безусловно, была выше, изобретение оксигенного фотосинтеза увеличило объем производства органической материи на два или три порядка. После изобретения оксигенного фотосинтеза бессмысленно было оглядываться назад. Но это понятно только теперь. Описанный Дарвином естественный отбор — движущая сила эволюции — не обладает предсказательной силой. Невозможно представить себе даже самую выгодную «конечную» адаптацию, путь к которой не проходит через последовательные этапы, и каждый из них дает организму определенное преимущество. В случае оксигенного фотосинтеза на промежуточных этапах должны были сформироваться мощные молекулярные механизмы расщепления воды под действием солнечного света. Если биологическая система позволяет расщепить воду, значит, она может расщепить все что угодно. Такое мощное оружие нужно хранить под замком, иначе оно уничтожит все другие внутриклеточные молекулы. И если первый механизм расщепления воды не был соответствующим образом отделен от других структур клетки, что вполне логично для первой стадии совершенно нового процесса, трудно представить себе, какие преимущества он мог обеспечивать. А кислород? До того как клетки научились выполнять оксигенный фотосинтез, они должны были уметь защищаться от токсичного побочного продукта этого процесса, иначе они бы погибли, как современные анаэробы в присутствии кислорода. Но как они могли адаптироваться к кислороду, если его еще никто не производил? Возникает мысль о «кислородном холокосте», однако мы уже поняли, что эта гипотеза не подтверждается никакими геологическими данными.
В рамках традиционного представления о развитии жизни на нашей планете затраты на расщепление воды и производство кислорода и связанные с ними трудности представляют собой эволюционный парадокс. Обычно решение этой загадки видят в естественном отборе. Допустим, в какой-то момент запасы сероводорода и растворенного железа подошли к концу, и жизнь вынуждена была адаптироваться к другому источнику энергии, такому как вода. Возможно, но при таком способе рассуждений возникает замкнутый круг. Гигантские геохимические запасы сероводорода и железа могли подойти к концу только в результате окисления каким-нибудь веществом, и самым вероятным (если не единственным) кандидатом на эту роль является кислород. Но до изобретения фотосинтеза в атмосфере не было свободного кислорода. Только фотосинтез может произвести ощутимое количество свободного молекулярного кислорода (О2). Таким образом, единственный путь создания достаточно сильного давления, благоприятствующего эволюции фотосинтеза, проходит через фотосинтез.
Однако этот аргумент не только бессмысленный, но и просто неверный. Анализ биомаркеров цианобактерий показывает, что оксигенный фотосинтез эволюционировал более 2,7 млрд лет назад. Но растворенное в океанах железо продолжало осаждаться в виде полосатых гор еще как минимум миллиард лет (см. главу 3). Так что никак нельзя утверждать, что запасы солей железа подошли к концу. Аналогичным образом, высокая концентрация сероводорода в океанских глубинах сохранялась вплоть до появления первых крупных животных, вендобионтов, и периодически обнаруживается еще и сегодня (см. главу 4). Так что приходится заключить, что оксигенный фотосинтез появился до исчерпания запасов железа и сероводорода, по крайней мере во всепланетном масштабе.
Как и почему он появился? Если вы внимательно читали предыдущую главу, вы должны знать ответ на этот вопрос. Некоторые косвенные данные указывают на то, что такой же окислительный стресс, как на Марсе (см. главу 6), стал причиной эволюции фотосинтеза на Земле. Детали этого процесса удивительно интересны и позволяют понять происхождение устойчивости к токсическому действию кислорода — по-видимому, неотъемлемому свойству самых первых форм жизни на Земле. Первые известные бактерии не производили кислород в процессе фотосинтеза, но могли «дышать» кислородом, иными словами, производить энергию за счет дыхания кислородом еще до появления этого газа в воздухе. Чтобы понять, как это возможно и какое отношение это имеет к нашей сегодняшней жизни, следует изучить механизм фотосинтеза и пути его эволюции.
Среди всех форм фотосинтеза только знакомый нам оксигенный фотосинтез в растениях, водорослях и цианобактериях является источником кислорода. Все другие формы так называемого аноксигенного фотосинтеза не производят кислород и являются более древними и более простыми по сравнению с оксигенной формой. Перед растениями не стоит задача произвести для нас кислород, им фотосинтез нужен для получения энергии и атомов водорода. Все формы фотосинтеза объединяет одно: они используют солнечную энергию для производства химической (в форме АТФ), необходимой для соединения водорода с углекислым газом с последующим синтезом углеводов. Разные формы фотосинтеза используют разные источники водорода: это может быть вода, сероводород, соли железа или любое химическое вещество, содержащее водород.
В целом в процессе фотосинтеза в растениях углекислый газ (СО2) из воздуха превращается в простые органические молекулы, такие как сахара (общая формула СН2О). Затем в митохондриях эти сахара сжигаются с образованием дополнительного АТФ (см. главу 3), а также превращаются в другие углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты, из которых строятся клетки. В главе 5 мы узнали о самом распространенном на планете ферменте Рубиско, который включает водород в молекулу углекислого газа. Однако, чтобы фермент работал, его нужно снабжать исходными материалами. Углекислый газ содержится в воздухе и растворен в океанской воде, так что с ним все просто. Получить водород сложнее — он очень быстро вступает в реакции (особенно с кислородом с образованием воды) и настолько легкий, что улeтучивается в космическое пространство. Таким образом, для доставки водорода нужна специализированная система. На самом деле в этом и заключается суть фотосинтеза, но на протяжении многих лет никто ее не понимал. Забавно, что ученые открыли механизм фотосинтеза только тогда, когда поняли, откуда берется кислород.
При оксигенном фотосинтезе водород происходит из воды, а вот происхождение кислорода точно неизвестно. Из суммарного уравнения фотосинтеза следует, что кислород берется либо из углекислого газа, либо из воды:
Сначала ученые думали, что кислород происходит из углекислого газа. Это вполне логичное, но, как оказалось, совершенно неверное предположение. Ошибка была обнаружена в 1931 г., когда Корнелис ван Нил показал, что один штамм фотосинтезирующей бактерии в присутствии света использует углекислый газ и сероводород (Н