Влияние пероксида водорода на окружающую среду зависело от доступности растворенного железа. На больших океанских глубинах растворенного железа было очень много, так что никакое количество пероксида водорода из дождевой воды не могло сдвинуть общее химическое равновесие. Однако на мелководье и в пресных озерах железа имелось значительно меньше. И это железо, с большой вероятностно, было исчерпано за счет реакций с пероксидом водорода из дождевой воды. С исчерпанием железа и сероводорода такие изолированные области должны были становиться все более и более окисленными. В соответствии с математической моделью Хаймана Гартмана и его коллеги Криса Маккея из Научно-исследовательского центра Эймса, непроточные озера и мелкие моря должны были окислиться до такой степени, что стимулировали эволюцию антиоксидантных ферментов, включая каталазу. Это позволило обитавшим там бактериям подготовиться к появлению кислорода.
Таким образом, у нас есть веские основания полагать, что в атмосфере ранней Земли действительно было много пероксида водорода, который накапливался в изолированных пространствах. Окисление таких пространств под действием пероксида водорода, вероятно, было достаточно сильным фактором отбора, стимулировавшим эволюцию антиоксидантного фермента каталазы. Сама каталаза, по-видимому, стала прототипом кислород-выделяющего комплекса и способствовала эволюции оксигенного фотосинтеза. До сих пор все логично, но мы пока не ответили на еще один важный вопрос: как каталаза стимулировала эволюцию оксигенного фотосинтеза?
По-видимому, фотосинтезирующие бактерии, которые получали энергию путем расщепления сероводорода или солей железа еще до изобретения оксигенного фотосинтеза, уже имели каталазу. Между пероксидом водорода и этими древнейшими видами фотосинтетического топлива есть много общего. Для удаления электронов из молекулы пероксида водорода и сероводорода требуется одинаковое количество энергии, так что теоретически один и тот же бактериохлорофилл может осуществлять оба процесса. Поэтому пероксид водорода мог стать хорошим источником водорода для фотосинтеза. Конечно, его было меньше, чем сероводорода и солей железа, но все же он в достаточном количестве возникал в поверхностных слоях воды под действием солнечных лучей. Если это так, поначалу каталаза могла использоваться в качестве фермента для фотосинтеза. Поскольку при расщеплении пероксида водорода выделяется кислород, вовлечение каталазы в фотосинтез объясняет эволюционный переход между аноксигенным и оксигенным фотосинтезом.
Если же каталаза использовалась как фермент для фотосинтеза, вполне естественно, что молекулы каталазы локализовались там, где проходил фотосинтез. Две молекулы каталазы вполне могли объединиться, образуя прототип кислород-выделяющего комплекса. Возможно, сначала комплекс продолжал использовать пероксид водорода в качестве донора электронов, но (благодаря правильной энергетической настройке) мог расщеплять и воду. Мы уже знаем, что для изменения свойств бактериохлорофилла требовались лишь три небольшие модификации, которые позволили ему поглощать свет с длиной волны 680 нм. И вот у нас уже есть прототип кислород-выделяющего комплекса (щипцы для колки орехов, способные расщеплять воду) и хлорофилл, который обеспечивает необходимую энергию (рука, давящая на щипцы). Вот так без составления плана и без неблагоприятных промежуточных стадий мы прошли путь от аноксигенного фотосинтеза к оксигенному фотосинтезу.
Таким образом, эволюция оксигенного фотосинтеза кажется практически неизбежной при наличии трех факторов: необходимости использовать воду, механизма расщепления воды и умения защищаться от токсичного кислорода. Необходимость использовать воду возникла в результате исчерпания запасов сероводорода и солей железа в изолированных водных бассейнах. Механизм расщепления воды возник за счет связывания двух молекул каталазы. Защиту от кислорода обеспечивала та же каталаза и, возможно, некоторые другие ферменты, которые уже эволюционировали в ответ на окислительный стресс, вызванный ультрафиолетовым излучением.
В океанских глубинах такие условия невозможны. Там сохранилось большое количество сероводорода и солей железа, и солнечный свет туда практически не доходил. Обитавшим там организмам не нужно было защищаться от кислорода. В таких местах, даже при наличии достаточного количества света, любые мутации, приводящие к превращенияю бактериохлорофилла в хлорофилл, были бы уничтожены естественным отбором ввиду их бесполезности. Они приводили к снижению эффективности поглощения света бактериями и взамен не давали никаких преимуществ.
Гипотеза «окислительного стресса до появления кислорода» может очень многое объяснить. Она переворачивает традиционные представления. Получается, что фотосинтез возник исключительно благодаря окислительному стрессу, вызванному ультрафиолетовым излучением. Жизнь не пряталась в океанских глубинах вблизи богатых сероводородом гидротермальных источников или черных курильщиков, а очень рано вышла на поверхность океана и адаптировалась путем эволюции мощных антиоксидантных ферментов типа каталазы. Если бы не ультрафиолетовое излучение и созданные им условия, фотосинтез за счет расщепления воды никогда бы не появился. Более того, эволюция оксигенного фотосинтеза буквально висела на волоске: она зависела от случайной связи, соединившей две молекулы каталазы.
Если вам кажется, что эта гипотеза держится лишь на вероятности одного случайного события, вспомните, что в отличие от способности летать или видеть, которая эволюционировала неоднократно, оксигенный фотосинтез появился лишь однажды. Все водоросли и растения, вся зеленая планета используют одну и ту же систему. Все получили ее в наследство от цианобактерий, которые изобрели ее лишь однажды, вероятно, 3,5 млрд лет назад. Никакие другие клетки на Земле самостоятельно не изобретали способов расщепления воды. Все известные кислород-выделяющие комплексы имеют родственную структуру, напоминающую структуру каталазы. Возможно, и на Марсе когда-то была жизнь, и она нашла другой способ превращения менее интенсивного солнечного излучения. Но каталазы там не было. Без каталазы невозможен оксигенный фотосинтез. Без фотосинтеза в воздухе не накапливается кислород. А без кислорода нет многоклеточных форм жизни, нет маленьких зеленых марсиан, нет войны миров.
Я вас убедил? Возможно, нет, но я привел не все доводы. Как мне кажется, самые убедительные доказательства предоставляет не моделирование атмосферных процессов или анализ cтруктурного и функционального сходства ферментов, а сравнительная генетика. Не генетика фотосинтеза, которую мы пока еще не прояснили в достаточной степени, а генетика дыхания. Как жизнь впервые смогла использовать кислород для извлечения энергии из пищи? И здесь интуиция нас подводит. Кажется невероятным, чтобы организмы, способные дышать кислородом, эволюционировали до появления кислорода в атмосфере. Конечно, они не могли появиться до изобретения оксигенного фотосинтеза! Мы просто не можем думать иначе. Но в соответствии с революционной гипотезой, которую предложили и доказательно отстаивали Жозе Кастрезана и Матти Сарасте из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге, все было наоборот[45]. Кислородное дыхание эволюционировало до фотосинтеза, а существа, способные дышать кислородом, появились до появления кислорода в воздухе. Доказательством служит одноклеточное создание, называемое последним универсальным общим предком (LUCA, Last Universal Common Ancestor). Мы познакомимся с ним в следующей главе.
Глава восьмая. Портрет LUCA. Последний общий предок из докислородной эпохи
Название «последний универсальный общий предок» (LUCA, от Last Universal Common Ancestor) было придумано в солнечном Провансе, на юге Франции, в 1996 г. Это произошло во время удивительного, редкого собрания ученых. Здесь были химики, изучавшие химические основы возникновения жизни, молекулярные биологи, пытавшиеся проанализировать истоки и эволюцию генетической репликации, микробиологи, исследовавшие строение бактерий из гидротермальных источников метаболические признаки самых первых организмов, а также генетики, сравнивавшие полные геномы живых организмов для выявления их эволюционного родства. Имя LUCA оказалось удачным компромиссом между LUA (Last Universal Ancestor) и LCA (Last Common Ancestor) и менее неуклюжим и уродливым, чем «центральный предок» или «прогенот». LUCA ассоциируется с Люси — нашим африканским предком — и, кажется, отражает траекторию развития жизни на Земле. Она (это наверняка она!) представляла собой симпатичное существо, породившее жизнь на нашей планете. Эта клетка была не первым живым существом, а последним общим предком всех известных форм жизни, которые существуют сейчас или существовали когда-либо. Люди, бактерии, водоросли, грибы, рыбы, млекопитающие, динозавры, травы и деревья — все мы обязаны своим существованием LUСА.
Мы не знаем точно, когда и где обитал последний общий предок, однако большинство исследователей сходятся во мнении, что это было 3,5 или 4 млрд лет назад. Это одноклеточное существо (хотя некоторые считают, что оно даже не было клеткой в полном смысле слова) обитало в океане. Мы не знаем, жили ли эти клетки в полном одиночестве в пустом мире, обменивались ли генами с родственными клетками или вели непримиримую борьбу с какими-то другими ранними формами жизни. Если у LUСА и были современники, все они вымерли, не оставив никакого следа: LUСА стала прародительницей всех форм жизни на Земле, как Ева — прародительницей человечества.
Это означает, что свойства LUСА определили всю последующую эволюцию жизни на Земле. Поэтому резонно заключить, что любые признаки, свойственные всем живым организмам, когда-то были признаками самого последнего общего предка и перешли ко всем его потомкам с разной степенью модификации. Какие-то признаки современных форм жизни, например фотосинтез, есть только у некоторых групп, таких как цианобактерии, пурпурные бактерии и водоросли (которые дали начало растениям), так что они, по-видимому, эволюционировали только в этих группах уже после LUСА (если только эти признаки не были потеряны всеми другими потомками LUСА, что кажется маловероятным, но все же возможно). Таким образом, портрет LUСА можно составить, хотя бы теоретически, путем сравнения всех когда-либо живших на Земле организмов. Общие для