Таким образом, воздействуя излучением на популяцию бактериальных клеток, через несколько поколений мы можем получить нечувствительные к излучению клетки. Теперь представьте себе, что мы отключаем источник излучения. Мы отобрали популяцию закаленных бактерий, снабженных доспехами, как средневековые рыцари, и заставили их жить в мирное время. Теперь вся эта дополнительная защита становится ненужным грузом, который приходится воспроизводить со значительными затратами. Каждый раз, когда устойчивая к стрессу клетка удваивается, она воспроизводит множество копий своих генов и направляет значительное количество энергии на производство дополнительных стрессовых белков. Если какая-то бактерия теряет несколько хромосом и отключает стрессовые реакции, она начинает реплицироваться быстрее. Прежде чем произвести потомство, наша клетка-рыцарь должна скинуть с себя доспехи. Всего через несколько поколений устойчивые к стрессу бактерии забывают о своем прошлом. С нашей антропоцентрической точки зрения, заставляющей нас постоянно приписывать природе какую-то цель, такой бесконечный цикл кажется бессмысленным и неоправданным, но таков принцип эволюции. Именно поэтому бактерии — все еще бактерии.
Какое отношение это имеет к старению? Бактерии в большинстве своем вообще не стареют. Они поддерживают целостность своих генов за счет быстрого воспроизведения. Они способны делиться каждые 30 минут. Они защищаются, создавая дополнительные хромосомы, обмениваясь генами посредством конъюгации и горизонтального переноса (cм. главу 8), а также восстанавливая поврежденную ДНК. Ошибки в ДНК, которые несовместимы с нормальным функционированием клетки, устраняются естественным отбором, а любые полезные мутации столь же быстро распространяются в популяции. Так бактерии существуют уже примерно 4 млрд лет. Конечно, они эволюционировали и в этом смысле постарели, но во всех других отношениях они столь же молоды, как и бесконечное число поколений назад.
Важно отметить, что поддержание жизни бактериальной популяции сопряжено с массовой гибелью клеток. За 24 часа одна бактериальная клетка может произвести 248 (1016) новых клеток, что составляет около 30 кг биомассы. Понятно, что такой экспоненциальной рост невозможен. В большинстве природных сред размер бактериальных популяций изменяется слабо. Бактерии гибнут от нехватки питательных веществ или воды, становятся пищей других организмов, таких как нематоды, или перестают делиться из-за каких-то повреждений. Если количество смертей в массовом масштабе превышает количество рождений, естественный отбор вычищает из популяции генетические повреждения. Выживают только наиболее приспособленные. Как это ни странно звучит, лучший критерий для бессмертия — смерть.
Таким образом, мы приходим к интересному выводу. Если старение не является обязательным атрибутом жизни и свойственно не всем живым существам, значит, оно является результатом эволюции. А если старение — результат эволюции, оно должно хотя бы отчасти определяться на генетическом уровне, поскольку только зафиксированные на генетическом уровне признаки могут передаваться из поколения в поколение. Наконец, если старение не уничтожено естественным отбором, оно должно нести в себе какие-то преимущества.
Старение эволюционировало в то же время, что и половое размножение. Под половым размножением я понимаю создание половых клеток, таких как сперматозоиды и яйцеклетки, при слиянии которых возникает новый организм. Термины «половое размножение» и «воспроизведение» часто воспринимают как взаимозаменяемые, но в техническом плане это совсем не одно и то же. Как заметили Джон Мейнард Смит и Эорс Шатмари, «Половой процесс, на самом деле, противоположен воспроизведению, поскольку при воспроизведении клетка делится надвое, а при половом размножении две клетки cливаются воедино». Возникает вопрос, который, как мы увидим, относится и к проблеме старения: какие преимущества это дает отдельной особи?
На уровне популяции половое размножение обеспечивает несколько преимуществ. По-видимому, самым важным преимуществом является возможность быстрого распространения новых версий генов, обеспечивающая генетическую вариабельность популяции. Многие гены существуют в разных вариантах, и половое размножение позволяет создавать новые и постоянно изменяющиеся сочетания данных вариантов. В человеческой популяции это разнообразие проявляется совершенно явственно: среди всех людей вы вряд ли найдете двух генетически идентичных индивидов, за исключением однояйцевых близнецов. Это очень важно, поскольку такие популяции лучше адаптируются к изменяющимся условиям внешней среды или к действию естественного отбора.
Однако эти преимущества проявились только после эволюции полового размножения, но, как мы обсуждали в главе 7, эволюция не имеет цели. Чтобы тот или иной признак распространился в популяции, сначала он должен обеспечивать какие-то преимущества на уровне отдельных особей, которые начинают процветать за счет других особей, не имеющих этого признака. Преимущества рекомбинации генов на уровне отдельных особей совершенно неочевидны. При половом размножении две здоровые особи, которым удалось дожить до половой зрелости, спариваются между собой, перемешивая свое надежное генетическое содержимое, которое по статистике в результате такого перемешивания вполне может стать менее надежным. Причины появления полового размножения до сих пор горячо обсуждаются учеными, и мы поговорим об этом чуть позже. А сейчас заметим только, что те же самые соображения касаются и процесса старения. Если старение — результат эволюции, оно должно было обеспечивать какие-то преимущества на уровне отдельных особей, иначе оно никогда не распространилось бы в качестве неотъемлемого признака самых разных форм жизни. Старение распространено даже шире, чем половое размножение, поскольку присуще практически всем растениям и всем животным. Это означает, что его преимущества были весьма существенными.
Поскольку половое размножение и старение тесно связаны между собой, мы сначала исследуем преимущества полового размножения на уровне отдельных клеток. Важнейшим параметром является скорость воспроизведения. При бесполом размножении микроорганизмов, таких как бактерии, воспроизведение заключается просто в делении клетки надвое (бинарное деление), так что из одной клетки получаются две, из двух четыре и т. д., и рост популяции в целом подчиняется экспоненциальному закону. Скорость роста популяции, размножающейся половым путем, очевидно, намного ниже: из двух половых клеток получается одна, которая должна разделиться надвое, прежде чем произведет дочерние клетки, которые могут сливаться с другими клетками для производства потомства. Кроме того, половые клетки должны найти друг друга и удостовериться в том, что подходят друг другу. Этот процесс энергетически дорог и полон опасностей. Всего за несколько поколений бесполая популяция намного обгоняет по численности популяцию, размножающуюся половым путем. Верно и обратное: если в популяции, размножающейся половым путем, появляются бесполые особи, через некоторое время вся популяция становится бесполой. Если исходить из арифметических расчетов, половое размножение не должно было возникнуть вовсе, а если оно появилось против всяких правил, оно давным-давно должно было исчезнуть. Почему же этого не произошло?
Чтобы ответить на вопрос, мы должны вернуться к центральной проблеме биологии: как поддерживать целостность генетической информации при ее передаче каждому следующему поколению? Мы видели, что бактерии решили этот вопрос за счет высокой скорости воспроизведения при строгом отборе. Таким образом, при бесполом размножении плата за генетическую чистоту — высокий уровень смертности, а это очень высокая цена. Возможно, она безразлична слепому часовщику (так эволюционный биолог Ричард Докинз называет естественный отбор), но это невероятно расточительный способ существования по сравнению с другим, гораздо более эффективным способом устранения или хотя бы маскировки генетических дефектов. Половое размножение, несомненно, позволяет гораздо более эффективно скрыть повреждения. Это основа такого волшебного явления, как сила гибрида, которым пользуются при разведении растений и животных. Суть в том, что потомство неродственных родителей по многим параметрам превосходит обоих родителей. Напротив, близкородственное скрещивание приводит к противоположному результату. Чтобы разобраться в этом, нужно подробнее рассмотреть механизм полового размножения, особенно форму клеточного деления, называемую мейозом.
Большинство организмов, размножающихся половым путем, включая человека, имеют специализированные половые клетки (гаметы), содержащие только половину генетического материала родительской клетки. Такие клетки называют гаплоидными, что означает, что они имеют лишь один набор хромосом, более или менее случайным образом составленный из двух родительских наборов. Когда гаметы сливаются друг с другом с образованием оплодотворенной яйцеклетки, каждая приносит один набор хромосом, в результате чего восстанавливается их полный набор. Таким образом, оплодотворенная яйцеклетка имеет два эквивалентных набора хромосом и называется диллоидной клеткой. Если бы клетки просто сливались друг с другом, получались бы тетраплоидные клетки с четырьмя наборами хромосом. Понятно, что продолжать так далее невозможно, и поэтому организмы, размножающиеся половым путем, производят половые клетки путем мейоза. При таком способе деления число хромосом сокращается вдвое, что вновь приводит к образованию гаплоидных половых клеток для следующего поколения.
Как и при любом другом способе клеточного деления, даже если в конечном итоге нужно получить лишь половинный набор хромосом, сначала каждая хромосома должна реплицироваться, в результате чего образуются две связанные между собой дочерние хромосомы. Затем на первой стадии мейоза двойные наборы хромосом спариваются и перемешиваются, как колода карт. В ходе этого процесса происходит обмен соответствующими частями спаренных хромосом. Представьте себе, что к верхней половине дамы червей присоединили нижнюю половину дамы пик или собрали костюм из брюк и пиджака от двух разных комплектов. Этот процесс называют