Жизнь внутри жизни
Кандидатурой на роль книги, которой я больше всего горжусь, всегда был “Расширенный фенотип”, и я упорно надеялся, что экспериментальные биологи воспримут его серьезно. Среди тех, кто так и воспринял – ирландский ученый Дэвид Хьюз, ныне работающий в Америке. Он даже организовал неподалеку от Копенгагена целую конференцию по теме “Расширенного фенотипа”. Там присутствовала пестрая группа биологов, включая выдающегося популяционного биолога Марка Фельдмана и Майкла Хэнселла, нашего ведущего специалиста по артефактам животных. Сам Хьюз занимается паразитологией. Меня пригласили написать предисловие к замечательной книге “Паразит манипулирует хозяином”, соредактором которой он был вместе с Жаком Бродёром и Фредериком Тома[75].
Если бы меня попросили назвать воплощение дарвиновской приспособленности, ne plus ultra[76] естественного отбора во всем его беспощадном великолепии, я мог бы поколебаться, выбирая между гепардом, который догоняет скачущую из стороны в сторону газель Томсона в вихрях африканской пыли, или легким скольжением дельфина, или скульптурной невидимостью гусеницы-пяденицы, или растением непентес (кувшиночник), беззвучно и бессознательно поглощающим мух. Но я думаю, что в итоге я выбрал бы паразита, манипулирующего поведением хозяина – подчиняющего его своей пользе такими способами, которые в равной мере восхищают утонченностью и ужасают безжалостностью. Нет нужды выделять какой-либо конкретный пример – подобными примерами, завораживающими своей зловещей изобретательностью, изобилует каждая страница этой великолепной книги.
Хьюз, Бродёр и Тома собрали команду экспертов, чтобы заполнить 11 глав различными аспектами этой увлекательной темы; эти главы искусно отредактированы – результатом чего стала редкостная легкость слога, – а в качестве добавочного бонуса (какового прежде мне видеть не доводилось) присутствует послесловие еще одного специалиста, размышляющего о каждой главе и окидывающего ее свежим взглядом. Мой собственный взгляд едва ли можно назвать свежим – “Расширенный фенотип” вышел ровно тридцать лет тому назад, – но простите мне надежду, что он достоин краткого о себе напоминания. Ниже я воздержусь от обстоятельного цитирования этой книги. Паразитические манипуляции поведением хозяина являют собой расширенные фенотипы генов паразита.
Мы принимаем организм как должное – как уровень иерархии живого, на котором мы приписываем ему акторность. Именно организм – не ген, не клетка и не вид – преследует, набрасывается или убегает; организм терпеливо прогрызает панцирь другого организма, чтобы сожрать его; организм просовывает свой хоботок (или пенис) в тело другого организма, чтобы высосать кровь (или впрыснуть сперму). Но мой тезис состоит в том, что организм сам является феноменом, существование которого нуждается в объяснении не меньше, чем феномен полового размножения или феномен многоклеточности.
Можно вообразить себе форму жизни – скажем, на другой планете, – когда живая материя не упакована в отдельные тела, организмы. Точно так же, как жизни не обязательно было становиться многоклеточной, как размножение не обязано быть половым, так и живая материя не обязана быть расфасованной по дискретным, индивидуальным, ограниченным шкурой организмам, отдельным от других индивидуальных организмов и ведущим себя как единые целеустремленные акторы. Единственное, что действительно является фундаментальной чертой дарвиновской жизни, это самовоспроизводящаяся закодированная информация – гены, в терминологии жизни на этой планете. По причинам, которые нужно не просто принять, но которые положительно требуют объяснения, гены скооперировались и образовали организм как основное средство своего воспроизводства. Размышления о паразитах, и в особенности о паразитической манипуляции хозяевами, подводят нас непосредственно к пониманию природы и значения организма – более того, к самому определению организма, которое я предложу.
В 1990 году я писал, что “организм есть единица, все гены которой имеют общие стохастические ожидания относительно отдаленного будущего”. Что это значит? Типичный организм, такой, как фазан или вомбат, состоит из триллионов клеток, каждая из которых содержит практически идентичные копии одного и того же генома, который сам состоит из десятков тысяч генов. Почему все эти гены “совместно трудятся” на благо организма вместо того, чтобы двигаться своими отдельными путями, как можно ожидать с позиции “эгоистичного гена”? Потому что все они вынуждены делить общий путь выхода из нынешнего организма в будущий: в сперматозоиды, или яйцеклетки, или пропагулы нынешнего организма. Точнее, все они оказались в нынешнем организме, пройдя длинную последовательность предковых организмов, порождавших друг друга через общие пропагулы. Все они, следовательно, подвергались отбору на “соглашение” относительно общих “интересов”: организм должен делать все необходимое, в зависимости от образа жизни вида, чтобы прожить достаточно долго и дать потомство; он должен успешно очаровать представителя противоположного пола; он должен уметь заботиться о потомстве, если это свойственно данному виду. Вот почему гены в пределах организма гармонично работают в кооперации, не создавая анархический сумбур, в котором каждый ген эгоистично борется за собственное выживание.
Если внутри организма есть паразит, скажем, червь, гены паразита потенциально способны влиять на фенотип хозяина – расширенный фенотип. Как демонстрируется в данной книге на множестве примеров, они обычно меняют фенотип хозяина в направлении, враждебном тому, которое предпочитают “собственные” хозяйские гены. Мы принимаем это как должное, но это верно только потому, что у них обычно не бывает общего пути в генетическое будущее и потому они не действуют заодно, чтобы добиться одного и того же результата. Но если у генов паразита и генов хозяина все же имеются общие ожидания относительно будущего, то паразит может оказаться полезен. В крайних случаях различие между паразитом и хозяином размывается, и в итоге они сливаются в единый организм – как, например, лишайники или митохондрии в эукариотических клетках.
Рассмотрим два вида паразитов[77] – крайности на концах спектра. Чтобы различие стало яснее, пусть оба будут бактериями, питающимися внутри клеток хозяина. Решающее различие между ними состоит в их маршруте к следующему хозяину. Verticobacter может заражать только потомство хозяина и делает это, распространяясь в хозяйских яйцеклетках или сперматозоидах. Horizontobacter способна заражать любого представителя хозяйского вида, без особых предпочтений относительно собственных детенышей данного хозяина.
Различие вот в чем. Гены Horizontobacter не особо заинтересованы в выживании конкретного хозяина, а тем более в его успешном воспроизводстве. Гены Horizontobacter могут запросто доэволюционироваться до того, что ее бактериальные фенотипы будут насмерть выедать хозяина изнутри и в конце концов заставлять его взрываться, выпуская на все четыре стороны облако бактериальных спор, чтобы их вдыхали новые хозяева. Напротив, у генов Verticobacter интересы совпадают с интересами генов хозяина. Те и другие “хотят”, чтобы хозяин прожил достаточно долго и оставил потомство, те и другие “хотят”, чтобы хозяин был привлекателен для противоположного пола, те и другие “хотят”, чтобы хозяин умел ухаживать за потомством и т. д. Между интересами генов хозяина и генов паразита нет различия, так как те и другие выигрывают от одного и того же исхода: успешной передачи гамет, при которой оба набора генов отправляются в будущее. Расширенные фенотипические эффекты генов Verticobacter будут улучшать выживаемость, сексуальную привлекательность и родительскую эффективность хозяина точно так же, как “собственные” хозяйские гены, и они будут работать в кооперации с “собственными” хозяйскими генами точно так же, как “собственные” хозяйские гены сотрудничают друг с другом. То, что я так часто повторяю кавычки, может показаться излишеством, но это сделано преднамеренно. Напомню, мой тезис состоит в том, что единственная причина, по которой собственные гены организма сотрудничают друг с другом, – в том, что у них общий путь выхода из нынешнего организма в будущий.
Гены хозяина и Verticobacter настолько тесно связаны, что с немалой вероятностью бактерия перестанет быть опознаваемой. В конечном итоге они сольются в единой идентичности организма. Именно это некогда произошло с бактериальными предками митохондрий и хлоропластов; вот почему в этих органеллах так долго вовсе не распознавали бактерий. Тот же самый процесс слияния идентичностей неоднократно проигрывался в эволюции в более поздние времена, например, у некоторых крупных простейших, населяющих кишечник термитов[78].
В каком смысле можно сказать, что гены “хотят” чего-то? Это означает, что вследствие естественного отбора можно ожидать, что они будут влиять на фенотипы в направлении этого чего-то, независимо от того, можно ли рассматривать данный фенотип как принадлежащий их “собственному” индивидуальному организму. Более того: в рамках логики идеи расширенного фенотипа само понятие “собственного” индивидуального организма не обязательно имеет смысл. Гены “паразита” на конце спектра со стороны Verticobacter имеют ровно столько же прав считать фенотип хозяина своим, сколько и “собственные” гены хозяина.
Это были мои мысли тридцатилетней давности, которые пробудило во мне чтение этой книги, и это была ниточка, которой я связал у себя в сознании описанные на ее страницах провокативные чудеса. Но другие читатели могут найти другие ниточки, а в настоящем предисловии уже и без того довольно самолюбования. Поверьте, книга восхитительна! Ее стоит прочесть не только паразитологам, но и этологам, экологам, эволюционным биологам, поэтам и – главное – врачам, ветеринарам и всем, кто связан со здравоохранением. Как объясняют Нессе и Уильямс в своей новаторской книге