ы много раз повторяли алфавитную последовательность букв, пока не выучивали ее наизусть. Вы заучивали ассоциацию каждой буквы со следующей, поскольку буквы всегда шли друг за другом в определенном порядке. Ассоциация же между поп-исполнительницей и ее приятелем в описанном случае – двусторонняя, поскольку они всегда появляются перед вашими глазами одновременно.
Поэтому философы предположили, что нам удается впитать ту или иную ассоциацию идей, когда одна неоднократно сопутствует другой или следует за ней. Коннекционисты заключают:
Если два нейрона неоднократно активируются одновременно, связи между ними усиливаются в обоих направлениях.
Это правило пластичности применимо для впитывания двух идей, неоднократно появляющихся совместно – скажем, как в случае с поп-певичкой и ее другом. Для обучения ассоциациям между идеями, появляющимися перед вами одна за другой, коннекционисты предложили сходное правило:
Если два нейрона неоднократно активируются последовательно, усиливается связь, направленная от одного ко второму.
Кстати, в обоих правилах предполагается, что связи усиливаются навсегда или, по крайней мере, надолго: так ассоциация закрепляется в памяти.
Правило, описывающее последовательную активацию нейронов, предложил Дональд Хебб. Кроме того, в своей книге «Организация поведения» (1949) он ввел термин «клеточный ансамбль». Оба варианта правила (и «одновременный», и «последовательный») позже стали называть правилами синаптической пластичности Хебба. При этом оговаривается, что в обоих правилах есть «зависимость от активности»: пластичность повышается благодаря изменению активности нейронов, вовлеченных в создание соответствующего синапса. (Есть и другие способы повышения синаптической пластичности, не включающие в себя изменение нейронной активности: например, введение некоторых препаратов.) Обычно хеббовская пластичность описывает лишь синапсы между возбуждающими нейронами.
Хебб намного опередил свое время. Тогда у нейробиологов не существовало методов для выявления синаптической пластичности. Измерения параметров образования импульсов многие десятилетия проводились путем введения металлических проводов в нервную систему. Поскольку конец провода оставался за пределами нейрона, этот метод назвали «внеклеточной» записью параметров. По каждому проводу шли сигналы, соответствующие импульсам от нескольких нейронов, – словно разговоры в переполненном баре, накладывающиеся друг на друга. Этот метод применяется и поныне. Именно его использовали Ицхак Фрид и его коллеги, чтобы обнаружить «нейрон Дженнифер Энистон». Осторожно маневрируя кончиком провода, можно выделить сигнал единичного нейрона – подобно тому, как вы приближаете ухо ко рту вашего друга в шумном баре, чтобы лучше слышать его на фоне остальных голосов.
Внеклеточная запись оказалась достаточно подходящим методом для обнаружения нервных импульсов, однако она не позволяла измерить слабые электрические сигналы отдельных синапсов. Эту задачу впервые успешно решили в 1950-е годы, вставив в отдельный нейрон стеклянный электрод с чрезвычайно острым наконечником. Подобная «внутриклеточная» запись настолько точна, что с ее помощью можно детектировать гораздо более слабые сигналы – ну как если бы вы засунули ухо внутрь рта вашего барного собеседника. Кроме того, внутриклеточный электрод можно применять для того, чтобы с помощью электрического тока стимулировать нейрон к испусканию импульсов.
Чтобы измерить силу синапса, который осуществляет связь, направленную от нейрона А к нейрону Б, мы вставляем электроды в оба нейрона. Затем стимулируем образование импульса в нейроне А, в результате чего синапс выделяет нейротрансмиттер. После этого мы измеряем электрическое напряжение в нейроне Б, который отвечает на этот стимул всплеском сигнала, фиксируемым приборами. Величина этого всплеска как раз и характеризует силу синапса.
Можно измерять не только силу синапса, но и изменения этой силы. Чтобы создать эффект хеббовской пластичности, мы стимулируем образование импульса у пары нейронов. Как выяснилось, повторная стимуляция (последовательная или одновременная) усиливает синапсы – в полном согласии с двумя вариантами правила Хебба, изложенными ранее.
После того как произошло такое наведенное изменение синаптической силы, оно может держаться до конца эксперимента – самое большее несколько часов, ибо не так-то просто сохранять нейроны живыми после того, как в них вонзили электроды. Впрочем, более грубые и примитивные опыты, которые еще в начале 1970-х делались на целых группах нейронов и синапсов, указывают на то, что изменения синаптической силы могут держаться несколько недель или даже дольше. Вопрос устойчивости является для нас ключевым, если хеббовская пластичность действительно служит механизмом накопления и хранения памяти: ведь некоторые воспоминания не покидают нас всю жизнь.
Такие эксперименты, проводившиеся в 1970-е годы, дали нам первые реальные свидетельства роста силы синапсов. К тому времени уже успела появиться и теория хранения воспоминаний, основанная на идеях Хебба. Согласно наиболее простому варианту этой теории, формирование нейронной сети начинается с возникновения между нейронами каждой пары, составляющей сеть, слабых синапсов в обоих направлениях. В дальнейшем это предположение окажется шатким, но мы его пока примем, чтобы легче представить саму теорию.
Вернемся к эпизоду вашего первого поцелуя – реальному событию, которое оставило след в вашей памяти. «Нейрон магнолии», «нейрон кирпичного дома», «нейрон возлюбленного», «нейрон самолета» и т. п. – все они активировались благодаря раздражителям вокруг вас, и произошло это, вероятно, быстро и мощно. Если применить к этому случаю «одновременную» версию правила Хебба, можно заключить, что всё это импульсообразование послужило усилению синапсов между упомянутыми нейронами.
Эти усилившиеся синапсы все вместе образуют клеточный ансамбль – если мы слегка пересмотрим понятие такого ансамбля и примем, что он представляет собой набор возбуждающих нейронов, связанных друг с другом через сильные синапсы. В нашем исходном определении такого допущения не было. Теперь же оно нам понадобилось, поскольку наша сеть содержит множество слабых синапсов, которые к данному клеточному ансамблю не принадлежат. Эти синапсы существовали и до вашего первого поцелуя – и после него они не переменились.
Слабые синапсы не оказывают влияния на процесс припоминания. Активность распространяется от нейрона к нейрону в пределах клеточного ансамбля, но не выходит за его границы, поскольку синапсы, наведенные от ансамбля к другим нейронам, чересчур слабы для активации этих внешних нейронов. Поэтому наше новое определение клеточного ансамбля работает точно так же, как работало старое.
Аналогичная теория приложима и к синаптической цепочке. Допустим, последовательность стимулов активирует некую последовательность идей. Каждая идея представлена характерным рисунком образования импульсов группой нейронов. Если группы, соответствующие этой последовательности, неоднократно дают импульсы, то, согласно «последовательной» версии правила Хебба, будут усиливаться все существующие синапсы, осуществляющие связь в направлении от нейронов в данной группе к нейронам в соседней. Это и есть синаптическая цепочка, если мы опять-таки пересмотрим ее определение, включив в него лишь узор из сильных связей.
Если эти связи достаточно сильны, образование импульсов будет распространяться по цепочке, не нуждаясь в какой-то последовательности внешних раздражителей. Любой стимул, активирующий первую группу нейронов, спровоцирует воспоминание о целой последовательности идей, как описано в главе 4. А каждое воспоминание в этой последовательности будет еще больше усиливать связи в цепочке – согласно хеббовской теории пластичности. Так вода в реке постепенно углубляет русло, и тем самым воде становится всё легче течь.
Уметь запоминать очень важно, однако столь же необходимо уметь забывать. Когда-то ваши нейроны, отвечающие за Дженнифр Энистон и Брэда Питта, были связаны в клеточный ансамбль с помощью сильных синапсов. Но настал день, когда вы впервые увидели Брэда с Анджелиной. (Знаю-знаю, это был грустный день. Надеюсь лишь, что вы все-таки не впали в отчание.) Благодаря хеббовской пластичности окрепли связи между вашими нейронами, отвечающими за Брэда и Анджелину, и эти нейроны образовали новый клеточный ансамбль. Что же стало со связями между нейронами Брэда и Дженни?
Можно придумать аналог хеббовского правила, который будет годиться и для процесса забывания. Возможно, связи между двумя нейронами ослабляются, если один неоднократно оказывается активным, когда другой неактивен. Это будет ослаблять синапсы между образами Брэда и Дженни всякий раз, когда вы будете видеть Брэда без нее.
Но можно представить себе и альтернативную версию: такое ослабление вызвано прямой конкуренцией между синапсами. Возможно, синапсы между Брэдом и Анджелиной напрямую соперничают с синапсами между Брэдом и Дженни за некое «питательное вещество», которое необходимо синапсам для выживания. Если какие-то синапсы усиливаются, они потребляют больше этого вещества, оставляя меньше пищи другим, которые в результате ослабевают. Пока не очень ясно, существуют ли такие вещества для синапсов, но аналогичные «питательные факторы», как уже выяснено, работают для нейронов. Один из примеров – фактор роста нервной ткани. За его открытие Рита Леви-Монтальчини и Стэнли Коэн получили в 1986 году Нобелевскую премию.
Древние римляне использовали термин «tabula rasa» для обозначения восковых дощечек, описанных Платоном. Обычно этот термин переводят выражением «чистая доска», поскольку в XVIII–XIX вв. на смену восковым табличкам пришли небольшие доски, на которых писали мелом. В «Опыте о человеческом разумении» философ Джон Локк, много внимания уделявший проблемам ассоциативности, выбрал иное сравнение: