…каждая полоска представляет один класс… Masland, 2001. На иллюстрации отражена классификация нейронов, применимая для сетчатки глаза обобщенного млекопитающего. Некоторые более крупные типы нейронов на ней не показаны. Я использовал термины «класс» и «тип» для разграничения двух таксономических уровней, но мое использование этих терминов никоим образом не является стандартным для нейронауки. Классифицируя флору и фауну, биологи пользуются официальными терминами «вид», «род», «семейство», «отряд» и т. п. Такую же схему не помешает применять и при классификации нейронов.
…могут различить в ней шесть слоев. Согласно общепринятой концепции, основная часть коры состоит из шести слоев и называется неокортексом или изокортексом. Приставка «нео-» дает отсылку к эволюционной теории, предполагающей, что шестислойная кора – самое новое образование в мозгу. Те, кто не верит в эту теорию, предпочитают использовать приставку «изо-», подчеркивающую, что все фрагменты шестислойной коры выглядят похоже. У других частей коры головного мозга число слоев иное (меньше или больше шести). В совокупности все эти части именуются аллокортексом. Яркий пример такой части – гиппокамп.
…в каждом участке мозга в пределах одного поля расположение и количество слоев одинаково… Распределение тел клеток по слоям именуют цитоархитектурой, «цито-» как раз и означает «клетка».
Оскар и Сесиль Фогт. Zilles, Amunts, 2010. Они помечали вещество под названием миелин, жирное соединение, укутывающее собой многие аксоны. В итоге они сумели разглядеть миелоархитектуру (а не цитоархитектуру, которую изучал Бродман).
…сэр Грэфтон Смит… Смит был интересным человеком, он занимался одновременно нейроанатомией и археологией, в частности изучал мозг египетских мумий с помощью рентгеновских лучей.
Персиваль Бейли и Герхардт фон Бонин. Они использовали двойной слепой метод[23] в попытке разобраться, можно ли надежным образом разграничить кортикальные области, основываясь на цитоархитектуре. Результат оказался по большей части отрицательным (Bailey, von Bonin, 1951).
…в одной только коре головного мозга содержатся нейроны сотен типов. Stevens, 1998.
Нейробиологи продолжают вести споры об их возможной классификации. Nelson, Sugino, Hempel, 2006.
Через них проходит великое множество «проводов», соединяющих между собой нейроны… Следует пояснить мою идею. Возможно, имеет смысл рассматривать борозды коры как ее «суставы и сочленения». Нейроны по обеим сторонам борозды соединены между собой более длинными аксонами, чем нейроны, находящиеся в пределах одной извилины. Согласно принципу экономии проводов, противоположные стороны борозды должны соединяться как можно меньшим их количеством, и рассечение по борозде будет подобно разрезанию по суставам. Поэтому вполне оправданна практика МРТ-исследователей, мысленно привязывающих кортикальные области к тем или иным бороздам, поскольку они не могут увидеть распределение слоев, на которое опирался Бродман.
В отличие от птичьей тушки коннектомы можно рассекать более абстрактно… Если мы хотим сохранить сократовскую метафору, можно придумать классификацию, основанную на разрезах, которые осуществляются не в трехмерном, а в многомерном пространстве.
…на сто с лишним типов. White et al., 1986.
Сведем все нейроны одного типа в единый узел. Там же.
Связи имеют непосредственное отношение к функциям… Важно также определять нейронные типы по молекулярным критериям – например, по экспрессии определенного гена или генов (Nelson, Sugino и Hempel (2006). Отличный пример, связанный с сетчаткой глаза, приводят Ким и др. (2008). Такая молекулярная дефиниция полезна для контроля распределения и относительного содержания нейронных типов и для того, чтобы лучше понять, как эти нейронные типы возникают в ходе развития организма. Как я уже говорил, нейроны одного типа должны выполнять одни и те же функции, измерение их импульсов это демонстрирует. А следовательно, можно ожидать, что три этих определения нейронных типов (основанные на свойствах молекул, на схеме связей и на активности) в идеальном случае должны совпасть друг с другом. Эти три определения как бы параллельны трем значениям термина «нейрон», разграниченным Гольджи в его нобелевской лекции. Он подчеркнул, что нейрон должен являться эмбриологической, анатомической и функциональной единицей, а затем уж перешел к вопросам его сущности.
Слой 4 поля 17… Аксоны, достигающие слоя 4 поля 17, идут от нейронов латерального коленчатого тела, которое, в свою очередь, получает аксоны от сетчатки. Напомню, ЛКТ – часть таламуса, отвечающая (наряду с другими участками мозга) за зрение. Как правило, сенсорные нервные пути идут в неокортекс через аксоны таламуса, оканчивающиеся в слое 4. В тексте мы обращаем главное внимание на связи между полями, но различия в распределении и строении слоев служат и отражением межнейронных связей в одной и той же кортикальной области, поскольку существуют правила связывания, основанные на распределении слоев. Например, возбуждающие нейроны в слое 4 образуют синапсы с пирамидальными нейронами в слоях 2 и 3, а эти пирамидальные нейроны, в свою очередь, создают синапсы с пирамидальными нейронами в слое 5. Следовательно, когда меняется толщина и плотность слоев, схема связей тоже, вероятно, меняется.
…область 17 имеет более толстый слой 4… Более того, схема связей содержит больше информации, чем распределение слоев. Бродман и его коллеги спорили по поводу создававшихся ими карт коры именно из-за того, что различия в распределении и строении слоев трудноуловимы. Как мы уже видели, кортикальные слои вообще нелегко различить, не говоря уж об их изменениях и вариациях. По моим предсказаниям, различия в схемах связей окажутся куда более четкими.
…зональный коннектом или же коннектом, основанный на типах нейронов. Я уже дал определение аж трем типам коннектомов, вы еще не запутались? Ледеберг и Маккей (Lederberg, McCray, 2001) замечают, что термин «геном» также имеет не одно значение. Термин ввели в 1920 году, и тогда он относился ко всей совокупности хромосом в организме. Затем этим термином стали называть совокупность генов. А теперь геном – это все буквы ДНК-цепочки. Я предполагаю, что и общепринятое значение термина «коннектом» будет со временем меняться.
…хотя по духу своему она все-таки несколько отличается от нейронного коннекционизма… Catani, Efytche, 2005; Mesulam, 1998; Geschwind, 1965a, 1965b.
Олаф Спорнс и его коллеги… Sporns, Tononi, Kotter, 2005. Примерно в то же время П. Хагман (Patric Hagmann) независимо от них ввел этот термин в своей докторской диссертации.
…лезии, которые не затрагивают этот центр… Mohr, 1976.
…речевые навыки в мозгу не так сильно локализованы, как считалось прежде… Lieberman, 2002; Poeppel, Hickok, 2004; Rilling, 2008.
…некоторые ученые сегодня вообще не считают, что дугообразный пучок соединяет центры Брока и Вернике… Bernal, Altman, 2010.
…другие нервные пути, которые в действительности соединяют эти два центра. Friederici, 2009.
…подходящую замену модели Брока – Вернике. Hickok, Poeppel, 2007.
Ученые выявляют и те гены, которые управляют формированием кортикальных областей. Fukuchi-Shimogori, Grove, 2001.
Глава 11. Взлом кода
Для целого ряда мертвых языков такие попытки не привели к желаемому результату. Robinson, 2002.
Он не мог назвать имя нынешнего президента… Corkin, 2002.
…похоже, СВД играет важнейшую роль в накоплении новых воспоминаний, но не в хранении старых. Медики называют заболевание А. М. острой антероградной амнезией. Термин «антероградный» означает, что амнезия касается лишь событий после операции. Память больного о событиях до нее осталась практически в неприкосновенности, хотя А. М. хуже помнил то, что произошло незадолго до хирургического вмешательства, чем отдаленное прошлое. А значит, у него развилась и слабая форма ретроградной амнезии, причем с градацией по времени.
Дальнейшие эксперименты касались ее роли в процессах припоминания. Gelbard-Sagiv et al., 2008.
Возможно, эти связи позволяют группам нейронов из CA-3 формировать клеточные ансамбли. Идея принадлежит Дэвиду Мэрру, который первым стал теоретизировать насчет клеточных ансамблей в CA-3. Нейроны остальных частей гиппокампа создают синапсы с нейронами других зон мозга, а не со своими ближайшими соседями.
…у человека область CA-3 все-таки довольно большая, и мы пока не в состоянии отыскать ее коннектом. Более того, не до конца ясно, действительно ли воспоминания и соответствующие клеточные ансамбли ограничены лишь участком CA-3. Возможно, для новых воспоминаний это и так, если вначале они хранятся в гиппокампе, а затем передаются в неокортекс, как полагают некоторые теоретики. Однако такие клеточные ансамбли могут оказаться с самого начала распределены и по всему гиппокампу, и по всему неокортексу. Возможно, вначале в гиппокампе больше нейронов, но затем, по мере накопления воспоминаний, больше нейронов будет уже в неокортексе.
В этой памяти – и события автобиографического характера… и факты об окружающем мире… Речь идет о так называемых эпизодической и семантической памяти соответственно. Семантическая память у А. М. пострадала меньше эпизодической.
Трудно изучать декларативную память на подопытных животных… Может показаться, что в основе декларативной памяти обязательно лежит язык, поскольку термин как будто подразумевает вспоминание через «декларирование», произнесение с помощью слов. Однако некоторые ученые (Eichenbaum, 2000) настаивают, что термин все-таки следует применять и к животным, поскольку у них есть мнемонические способности, сопоставимые с теми, благодаря которым человек обладает декларативной памятью. К тому же эти способности реализуются благодаря аналогичным областям мозга. И потом, попугаи и некоторые другие представители фауны могли бы «декларировать» свои воспоминания путем произнесения слов или же с помощью других коммуникативных навыков и умений.