3) размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается равновесие. Численность колеблется вблизи равновесного уровня.
Принцип равновесия играет в живой природе огромную роль. Равновесие существует между видами и смещение его в одну сторону, скажем, уничтожение хищников, может привести к исчезновению и их жертв, так как последним будет не хватать пищи. Естественное равновесие существует и между организмом и окружающей его неживой средой. Великое множество равновесий поддерживает общее равновесие в природе.
Равновесие в живой природе не статично, как равновесие кристалла, а динамично. Оно представляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если эта точка не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. hómoios — подобный, одинаковый и stásis — неподвижное состояние). Гомеостаз — механизм, посредством которого живой организм поддерживает параметры своей внутренней среды, противодействуя внешним воздействиям, на таком постоянном уровне, который обеспечивает нормальную жизнь. Кровяное давление, частота пульса, температура тела — все это обусловлено гомеостатическими механизмами, которые работают настолько хорошо, что мы обычно их не замечаем. В пределах «гомеостатического плато» действует отрицательная обратная связь, а за его пределами — положительная обратная связь, приводящая к гибели системы.
В экосистемах необходим период эволюционного приспособления к условиям среды, который называется адаптацией. Только после него устанавливается надежный гомеостатический контроль. Адаптация организма может быть структурной, физиологической и поведенческой. К структурной адаптации относятся изменение окраски, строения тела, органов и т. д. (например, бабочки под влиянием фабричного дыма из светлых становятся темными). К физиологической адаптации относится, скажем, появление слуховой камеры у летучих мышей, позволяющее иметь идеальный слух. Пример поведенческой адаптации демонстрирует мотылек с полосатыми крыльями, садящийся на полосатые листья лилий так, чтобы его полоски были параллельны полоскам на листьях.
Механизм, ответственный за эволюцию живой природы, получил название гомеореза. Он дает возможность как бы перескакивать с одного устойчивого состояния на другое через неравновесные точки («с кочки на кочку»), тем самым проявляя такую отличительную особенность живых тел, как способность поддерживать устойчиво неравновесное состояние. По определению Э. Шрёдингера, «жизнь — это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время»[104]. Средством, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), является энергия, получаемая организмом из окружающей среды с продуктами питания.
Одним из основных достижений экологии стало обнаружение того обстоятельства, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы.
Развитие экосистем — сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности системы: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере разрушения систем.
Различия между растущими и зрелыми системами представлены в таблице 3.
Таблица 3. Различия между растущими и зрелыми системами.
Обратите внимание на обратную связь зависимости между энтропией и информацией, а также на то, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия. Распространив этот вывод на всю биосферу, мы получаем ответ на вопрос, зачем природе нужны 2 млн. видов. До возникновения экологии считалось, что эволюция ведет к замене одних менее сложных и приспособленных видов другими, вплоть до человека — венца природы. Менее сложные виды, дав дорогу более сложным, становятся ненужными. Экология разрушила этот удобный для человека миф. Теперь ясно, почему опасно уменьшать многообразие природы, как это делает современный человек.
К основным законам экологии относятся также:
— «закон минимума» Ю. Либиха — развитие ограничивают лишь те факторы, которые имеются в недостаточном количестве;
— «закон толерантности» — избыток какого-либо фактора (тепло, свет, вода) тоже может ограничивать распространение данного вида;
— принцип Олли — недонаселенность и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние;
— закон конкурентного исключения — два вида, занимающие одну нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго. Кроме того, существуют следующие закономерности:
— чем больше трофических уровней, тем больше потери энергии в системе;
— развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма;
— принцип гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма (это свойство экосистем сейчас под угрозой в связи с хозяйственной деятельностью человека, ведущей к накоплению отходов, которые природа не в состоянии утилизировать).
Закон минимума был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г., ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в бóльших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Закон Либиха гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавился ряд других факторов, например, температура.
Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый принцип заключается в том, что «закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная его формулировка такова: «При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества могут изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.
«Закон толерантности» сформулирован в самой экологии и обобщает «закон минимума» следующим образом: «Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но также и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода)». Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности был предложен в 1913 г. В. Шелфордом. Этот закон дополняют следующие положения:
— организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;
— организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;
— если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности к другим экологическим факторам может сузиться;
— в природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенного в лаборатории;
— период размножения обычно является критическим, в это время многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.
Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.
В свете обобщающей концепции лимитирующих факторов наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море — свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и благоприятными. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.
Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов — микроэлементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. К микроэлементам относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод и натрий. Многие микроэлементы, подобно витаминам, действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, называются макроэлементами.
Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо которые существуют в биосфере (например, углекислый газ), но вносятся в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества — это ресурсы, находящиеся не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения — здоровье людей. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым и шумовым.