Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, — размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто «число калорий», которые можно выжать из земли. Ландшафт — это не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.»[105]. Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого «территориальным поведением». При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.
К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «Степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.
Закон конкурентного исключения формулируется следующим образом: «Два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго». То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.
Первыми экосистемами, которые стали изучать с помощью количественных методов, были системы «хищник-жертва». Американец А. Лотка в 1925 г. и итальянец В. Вольтерра в 1926 г. создали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества. Исследование системы «хищник-жертва» показало, что для популяции жертв типичным способом эволюции является увеличение рождаемости, а для популяции хищников — совершенствование способов ловли жертвы.
К интересным результатам привело изучение системы «паразит-хозяин». Казалось бы, отбор должен вести к уменьшению вредности паразита для хозяина, но это не так. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те, и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы.
На изучении эволюции системы «паразит-жертва» основана гипотеза, объясняющая значение полового диморфизма. Бесполое размножение, с точки зрения теории Ч. Дарвина, — значительно более эффективный процесс. Двойная стоимость полового размножения (учитывая, что мужские особи не включаются в создание и выращивание потомства так, как женские) вызывала трудности в объяснении этого феномена. Системное изучение биологических процессов предлагает следующее объяснение: половые различия дают хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяют обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях. Поэтому потомки в этом случае могут быть более резистентными к паразитам, чем их родители. Паразиты же вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И здесь конкурентная борьба является фактором естественного отбора.
В науке Нового времени преобладал редукционизм, т. е. объяснение функционирования высших структурных уровней с помощью низших. Развитие биологии в XX в. как будто укрепило позиции редукционизма. Молекулярная биология выяснила, что все многообразие форм жизни и жизненных процессов, повадок и инстинктов зависит от особенностей чередования четырех нуклеотидов в цепочке ДНК.
С другой стороны, экология показала наличие системных закономерностей. «Вся совокупность современных биохимических данных показывает, что отдельные, индивидуальные реакции, протекающие в живых телах, сравнительно просты и однообразны. Это хорошо известные и легко воспроизводимые в пробирке и колбе химика реакции окисления, восстановления, гидролиза… Ни в одной из них нет ничего специфически жизненного. Специфическим для живых тел является то, что в них эти отдельные реакции определенным образом организованы во времени, сочетаются в единую целостную систему наподобие того, как отдельные звуки сочетаются в какое-либо музыкальное произведение, например симфонию. Стоит только нарушить последовательность звуков — получится дисгармония, хаос. Аналогичным образом и для организации живых тел важно то, что в них эти отдельные реакции протекают не случайно, не хаотически, а в строго определенном гармоничном порядке… весь этот порядок закономерно обусловливает самосохранение и самовоспроизведение всей жизненной системы в целом в данных условиях внешней среды, в поражающем соответствии с этими условиями»[106].
Необходимость системного подхода в исследовании живого в противоположность редукционизму вложена в уста Мефистофеля из «Фауста» Гёте:
Иль вот: живой предмет желая изучить,
Чтоб ясное о нем познанье получить, —
Ученый прежде душу изгоняет,
Затем предмет на части расчленяет
И видит их, да жаль: духовная их связь
Тем временем исчезла, унеслась!
Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Ряду ученых не нравилось, что изменения, по Ч. Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях и случайным образом. Концепция номогенеза утверждала, что изменения происходят не беспорядочно и случайно, а по законам форм. Русский ученый и революционер П.А. Кропоткин придерживался точки зрения, в соответствии с которой взаимопомощь является более важным фактором эволюции, чем борьба.
Эти возражения не могли поколебать общей теории эволюции. Появившаяся под влиянием экологических исследований концепция коэволюции помогла объяснить возникновение полов и другие феномены. Как химическая эволюция — результат взаимодействия химических элементов, так, по аналогии, и биологическая эволюция — результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.
Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищник-жертва» — постоянное совершенствование и того, и другого компонента системы. В системе «паразит-хозяин» естественный отбор должен вроде бы способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев. Постепенно паразит становится комменсалом, т. е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами — организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но так происходит не всегда. Паразиты являются неизбежной, обязательной частью каждой экосистемы. Они препятствуют уничтожению хозяевами других видов. Коэволюционная «гонка вооружений» способствует большему разнообразию экосистем.
Совместная эволюция организмов хорошо видна на следующем примере. Простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров. Встречая в природе симбиоз, можно предполагать, что его конечной стадией является образование более сложного организма. Травоядные животные могли развиться из симбиоза животных и микроскопических паразитов растений. Паразит производит ферменты для переваривания веществ, имевшихся в организме его хозяина — растения, животное же делится с паразитом питательными веществами из растительной массы.
Концепция коэволюции объясняет и факты альтруизма у животных: заботу о детях, устранение агрессивности путем демонстрации «умиротворяющих поз», повиновение вожакам, взаимопомощь в трудных ситуациях и т. п.
1. В чем сходство и различие растений и животных?
2. Каковы основные выводы учения В.И. Вернадского о биосфере?
3. Что изучает экология?
4. Что такое сукцессия?
5. Каковы сравнительные характеристики развивающейся и зрелой экосистем?
6. Каковы основные закономерности, сформулированные в экологии?
7. Какие выводы получены в результате изучения систем «хищник-жертва» и «паразит-хозяин»?
8. Каково экологическое значение науки.
9. Что такое концепция коэволюции?
I. Ответьте на вопросы.
1. Почему именно русский ученый создал учение о биосфере?
2. Как В.И. Вернадский понимал биосферу и почему он изменил это понятие?
3. Как учение о биосфере продолжило учение о почве?
4. Что такое популяция, сообщество, экосистема, экологическая ниша, сукцессия?
5. Каковы законы экологии?
6. Каковы закономерности развития экосистем?
7. Как формулируется основной закон экологии?
8. Зачем на Земле необходимо существование столь большого количества видов жизни?
9. В чем суть концепции коэволюции и как она возникла?
10. Как концепция коэволюции примирила взгляды Ч. Дарвина и П.А. Кропоткина?
11. Как происходила эволюция с точки зрения концепции коэволюции?
II. Прокомментируйте высказывания.
«Земная оболочка биосферы, обнимающая весь земной шар, имеет резко обособленные размеры; в значительной мере она обусловливается существованием в ней живого вещества — им