опросов физиологии органов чувств — с сенсорной специфичностью. Очевидно, что только разрешив его, мы найдем ответы на поставленные выше вопросы о функциональной предопределенности различных рецепторов.
Типы рецепторов кожи и внутренних органов, их локализация и возможная функция
| Тип рецептора | Структура | Локализация | Установленная или предполагаемая функции |
|---|---|---|---|
| Свободные нервные окончания | Простые и ветвящиеся немиэлинизированные волокна | Кожа, эпителий, внутренние органы, структуры опорно-двигательного аппарата | Температурная, болевая, тактильная чувствительность |
| Инкапсулированные нервные окончания | Тельца Пачини | Глубокие слои кожи, подкожная клетчатка, брыжейка кишечника, поджелудочная железа, мочевой пузырь, др. внутренние органы, сосуды | Восприятие механической деформации, высокочастотной вибрации, давления |
| Диски Меркеля | Волосистая часть кожи, кожа пальцев рук | Ощущение прикосновения | |
| Тельца Мейснера | Кожа стоп, ладоней, губы, язык, соски, половые органы | Тактильная чувствительность | |
| Колбы Краузе | Области кожи в местах перехода в слизистую оболочку | Ощущения холода, тепла, прикосновения | |
| Органы Руффини | Глубокие слои кожи, суставы | Разнообразные виды тактильной чувствительности | |
| Тельца Гольджи — Маццони | То же | То же | |
| Корпускулярные рецепторные органы | Язык, лишенные волос части кожи половых органов | То же | |
| Пластинки Пиикуса | Покрытая волосами кожа человека | То же | |
| Сухожильные органы Гольджи | Граница мышечной и сухожильной тканей | То же |
В 1826 г. немецкий исследователь И. Мюллер опубликовал выдвинутую им доктрину о специфической энергии органов чувств. Согласно основному положению этой доктрины, чувствительность каждой возбуждаемой стимулом системы, качество ощущения, вызываемого раздражителем, зависят не от свойств действующего внешнего агента, а от свойств «специфической чувствительности субстанции органов чувств». «Энергии света, темноты или цвета, — писал он, — не принадлежат внешним предметам, причине возбуждения, они присущи самой субстанции зрения» (цит. по: Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975, с. 43).
И. Мюллер первый утверждал, что любое раздражение зрительного нерва вызывает зрительное ощущение. Мы знаем теперь также, что температурные рецепторы реагируют, например, на химическое раздражение ментолом или давление, инициируя ощущение холода, а слуховой нерв можно раздражать электрическим током и получить слуховое ощущение. Перечисление подобных примеров можно продолжить. И сегодняшнее обращение к взглядам Мюллера обусловлено несомненным его влиянием на последующие исследования ученых, его глубоким пониманием того, что качество каждого сенсорного раздражителя зависит от активности и специфических свойств определенного сенсорного образования. Фактически в настоящее время, несмотря на более чем 150-летнюю историю вопроса, изучение сенсорной специфичности продолжается и еще далеко от своего окончательного разрешения.
Рассмотрим два аспекта сенсорной специфичности: 1) «локальный знак», показывающий место нахождения стимула в пространстве (для дистантных систем) и 2) модальность, т. е. качество стимула — свет, звук, прикосновение. Основное допущение, которое делали сторонники и последователи закона специфических энергий, состояло в том, что предусматривалось наличие ряда нервных окончаний, чувствительных к различным, но характерным для каждого типа окончаний видам стимуляции (в коже, например, тепло, холод, прикосновение и боль).
В 1862 г. немецкий физик и врач Г. Гельмгольц расширил представления И. Мюллера, высказав предположение о том, что каждое волокно слухового нерва вызывает ощущение звука определенной высоты. Такая детализация нервных элементов, создающих мозаику восприятия, неизбежно привела к представлению о наличии «линий связи» нейронов мозга с определенными периферическими нейронами. И когда к 1884 г. гистологами были открыты и описаны различные нервные окончания и рецепторные органы в коже, а также показаны дискретная природа кожной чувствительности и различия модальности раздражителей в определенных точках кожи, подавляющее большинство исследователей пришло к выводу, что должна существовать непременная зависимость между строением концевых рецепторных органов и специфической энергией органов чувств.
Рис. 5. Рецепторные клетки обонятельного эпителия млекопитающих.
1 — реснички, 2 — рецепторные клетки с аксонами (4), окруженные опорными клетками (3).
Рис. 6. Схемы вкусовой (А) и наружной волосковой слуховой клетки (Б).
А: 1 — рецепторная клетка, 2 — окончания чувствительного нерва. Прерывистые линии обозначают электрический ток, идущий при стимуляции. Б: 1 — стереоцилии — волоски на рецепторной поверхности клетки, 2 — базальное тельце волоска киноцилии, 3 — ретикулярная мембрана, 4 — пластинчатое тельце, 5 — плазматическая мембрана клетки, 6 — митохондрия, 7 — субмембранные пластинки, 8 — пальцевидный отросток, 9 — ядро, 10 — тельце Рециуса с множеством митохондрий, 11 — афферентное (передающее к мозгу) нервное окончание, 12 — эфферентное (передающее в клетку) нервное окончание, 13 — опорная клетка Дейтерса, от которой к поверхности кортиевого органа идет пальцевидный отросток.
В 1895 г. немецкий ученый М. Фрей предложил классификацию рецепторов, соотносящуюся с различными модальностями кожной чувствительности. За последующие 50—70 лет эксперименты Фрея неоднократно проверялись, но полученные разными авторами результаты были противоречивы или в лучшем случае сомнительны. В качестве примера рассмотрим данные, полученные при исследовании роговицы глаза. По Фрею, роговица глаза должна обладать чувствительностью только к холоду и боли, поскольку в ней обнаружены колбы Краузе и свободные нервные окончания. Однако, как выяснилось после проведения множества очень тонких в методическом отношении экспериментов, роговица оказалась чувствительной также к прикосновению и к теплу. Другой пример. Волосистая часть кожи головы и руки чувствительна ко всем видам стимуляции — прикосновению, вибрации, боли, теплу и холоду. А ведь здесь вокруг волосяных луковиц обнаруживаются преимущественно, а местами исключительно, свободные нервные окончания.
Результаты экспериментов, опровергающие точку зрения М. Фрея, были получены и с другой стороны. На тех местах кожи, где отмечаются те же четыре модальности кожных ощущений, обнаруживаются семь и более различных в структурном отношении рецепторов.
Структурное разнообразие рецепторов представляет собой широкое поле для научного поиска их структурнофункционального соответствия и выяснения истинного смысла подобного многообразия. И в то же время следует признать, что жесткая структурная специализация не является обязательным условием восприятия различных модальностей стимула. Перед нами вновь вопрос: каким же образом определить специфическую сенсорную функцию в восприятии различных модальностей раздражителя, если при исследовании каждой сенсорной системы — в особенности системы кожной чувствительности — мы имеем дело со множеством противоречащих друг другу, а подчас и взаимоисключающих фактов о соотношении структуры и функции?
Известно, что стимуляция рецепторных поверхностей различных органов чувств может осуществляться различными видами энергии. Например, в определенных условиях тактильные рецепторы, рецепторы давления в коже, фасциях, мышцах и связках, вестибулярные и даже болевые рецепторы способны реагировать на звуки и вибрации значительной интенсивности. Но ни один из перечисленных видов рецепторов нельзя сравнить с органом слуха по степени чувствительности к воздействию малых акустических энергий и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.
По-видимому, та или иная сенсорная система может рассматриваться в качестве специализированной к восприятию определенного вида энергии лишь в том случае, если из всех существующих видов энергии только один оказывается для данной системы наиболее эффективным как по возможности воздействия малых величин этой энергии, так и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.
Итак, специализированные сенсорные системы должны быть как можно более чувствительны к определенного рода сигналам, приходящим извне. В то же время необходимо, чтобы в них сохранялось как можно больше деталей энергетической картины, соответствующей нынешнему сигналу. Эти два непременных требования к сенсорной специфичности реализуются различными структурными и функциональными способами, обнаруженными в сенсорных системах.
На рис. 7 представлено расположение рецепторов одной из сенсорных систем — фоторецепторов глаза. Световая энергия распределяется по поверхности, образованной рецепторными элементами. Повышение чувствительности в такой системе достигается тем, что несколько рецепторных клеток присоединяется к одной клетке последующего слоя — к ганглиозной клетке. Поверхность рецепторов, которая проецируется на одну нервную клетку, отдающую волокно в центральную нервную систему, называется рецептивным полем. Чем больше рецепторов присоединено к ганглиозной клетке, тем с большей поверхности «собирается» энергия, тем более чувствительна система. Но при этом выявляется противоречие: чем с большей поверхности суммируются реакции рецепторов, тем ниже способность фиксировать отличия энергетической картины в пределах той же области — рецептивного поля.
Рис. 7. Связи фоторецепторов глаза (1) с ганглиозными клетками сетчатки (