казавшаяся в левом полупространстве, была еще смята. Речь у этого художника не пострадала, но разрушение участка правого полушария отразилось на восприятии пространства и повлияло на стиль живописи.
' Здесь мысль такова: больной не в состоянии осознать своей потери, так как он, вероятно, не помнит, как он видел раньше (или даже вообще «забыл», что такое зрение).-Прим ред.
Рис. 1. Нарушение восприятия левого зрительного полуполя у художника, перенесшего кровоизлияние в задний теменной участок правого полушария мозга. Автопортреты А, Б, В и Г написаны соответственно спустя 2, 2,5, 6 и 9 месяцев после инсульта. На первом портрете сделана только правая половина изображения. Со временем восприятие левой стороны постепенно восстанавливается. (Из Jung [20].)
Совсем иным было состояние французского художника и карикатуриста Сабаделя, перенесшего левополушарный инсульт [21]. Он сразу же утратил дар речи, а правая сторона тела была парализована. Будучи убежден, что никогда уже не сможет рисовать, он все-таки поддался уговорам своего врача и попробовал изобразить родное селение. Левой рукой художник владел еще не вполне, но сумел выполнить свою задачу неплохо, правильно передав и перспективу, и пропорции. Вдохновленный удачным опытом, он стал разрабатывать левую руку и уже через несколько месяцев полностью восстановил свое прежнее мастерство, включая и собственный стиль.
Истории болезни этих двух художников прекрасно иллюстрируют функциональную асимметрию мозговых полушарий (см. гл 9- 11). У немецкого живописца было повреждено правое полушарие, и он отчасти утратил свой художнический дар. Сильнее всего пострадала способность к восприятию пространства, в то время как речь вообще не была задета. У французского карикатуриста все обстояло наоборот: он утратил способность к словесному общению, но не к художественному творчеству. Это указывает на сохранность пространственных восприятий, за которые ответственно правое полушарие, оставшееся невредимым.
Подводя итог всем этим наблюдениям, можно заключить, что осознаваемое переживание есть результат взаимодействия целого ряда функционально специализированных нейронных подсистем обоих мозговых полушарий. В случае разрушения какой-либо подсистемы утрата соответствующей перцептивной или когнитивной функции, судя по всему, не осознается. Это означает, что представление о единой и неделимой психике несостоятельно.
Подытоженные выше данные указывают также на то, что для вынесения любой эстетической оценки требуется взаимодействие множества различных нейронных подсистем [22, 23]. Механизмы этого нейрофизиологического сотрудничества пока неизвестны, и поэтому еще рано судить о вкладе отдельных подсистем в восприятие и в познавательную деятельность. Однако уже есть возможность выявлять нейробиологические кор-реляты ряда зрительно воспринимаемых качеств (светлоты, темноты, цвета, глубины, движения), регистрируя активность отдельных нейронов зрительной системы. Некоторые из выявленных закономерностей можно объяснить исходя из функциональной организации зрительных путей [24–30]. Большинство обнаруженных до сих пор нейронных коррелятов относится либо к активности в афферентных путях от глаз к мозговым полушариям, либо к первичным зрительным зонам коры. Эти места-далеко не те, с которыми можно было бы связывать восприятия и когнитивные процессы. Тем не менее соответствующие функциональные свойства должны находить свое отражение в работе мозга как целого; на это указывают последствия дефектов цветового зрения и особенности именования цветов (см. гл. 6).
Рис. 2. Иллюзия Германна на черных и белых решетках. Места пересечения черных полос кажутся чуть-чуть светлее, а белых-чуть-чуть темнее, чем остальные участки. Иллюзию можно объяснить различной реакцией нейронов с 071- и off-центром на освещение их рецептивных полей в зависимости от положения этих полей относительно решетки (см. также рис. 4). Если фиксировать взором место пересечения с расстояния, наиболее удобного для чтения, то иллюзия исчезнет. Это связано с меньшими размерами рецептивных полей в центре сетчатки, куда падает изображение фиксируемого участка. Если полосы в месте их пересечения разбить контуром квадратика (как показано на рисунке в нижнем правом углу каждой из решеток), иллюзия тоже будет подавлена.
Относительно переработки зрительной информации широко распространено одно заблуждение- представление о пассивном отфильтровывании поступающих на сетчатку световых сигналов (см. также гл. 8). Между тем простое воспроизведение сетчаточного образа на последующих ступенях переработки было бы просто излишним. Гештальт-психологи привели множество примеров того, как восприятие объединяет и упорядочивает элементы изображения в соответствии со своими внутренними правилами и действуя довольно независимо от внешних физических условий. Еще одно указание на активную природу переработки зрительной информации — это построение из двух плоских сетчаточных изображений одной трехмерной картины. Известно также множество оптических иллюзий, и они тоже говорят об отсутствии простого соответствия между проекциями внешнего мира на сетчатках и их окончательными, «психическими» истолкованиями (рис. 2 и 3). Единообразие зрительных иллюзий у всех людей указывает на то, что мозг, перерабатывая поступающие от сетчатки сигналы, все-таки подчиняется вполне определенным правилам. Таким образом он старается создать динамичную нейронную модель видимого окружения-ту самую конструкцию, которую мы принимаем за действительность. Что до правил, то любое из возможных восприятий должно им подчиняться: они сложились исторически в соответствии с потребностями и возможностями организма в его борьбе за выживание. Поэтому лежащие в их основе нейронные механизмы скроены так, чтобы обеспечивать наилучшую поведенческую адаптацию.
Рис. 3. «Иллюзорные контуры» Ка-ниша. На фоне трех черных дисков и очерченного перевернутого треугольника видится белый треугольник. Несуществующая пограничная линия видится и на нижнем рисунке-там, где стыкуются две группы тонких параллельных прямых.
Далее нам нужно учитывать то, что переработка зрительной информации происходит на нескольких уровнях. Она начинается в сетчатке, где распределение света на «экране» из фоторецепторов преобразуется в деятельность нейронов. Эта деятельность определяется сложной системой взаимодействия между множеством нейронов различного морфологического и биохимического типа и зависит от взаимного расположения, интенсивности и цвета световых стимулов. Сетчатка, таким образом, не просто передатчик, а как бы часть мозга. Она в состоянии провести сигналы от всех 10`8 фоторецепторов через 10`6 ганглиозных клеток без потери существенной информации. Усиление перепадов освещенности и вообще контрастов, а также создание так называемой константности светлоты — все это происходит уже на уровне ганглиозных клеток. Несколько упрощая, можно сказать, что информация о различиях в силе света передается в мозг при посредстве двух различных групп ганглиозных клеток (см. гл. 8). Первая группа отвечает на появление света повышением электрической активности, а на исчезновение- снижением (т. е. торможением). Вторая группа, наоборот, на подачу света реагирует торможением, а на его выключение-возбуждением. У каждой ганглиозной клетки есть свое так называемое рецептивное поле-участок сетчатки, на раздражение которого она способна отвечать (см. также рис. 3 в гл. 6). Рецептивные поля клеток этих двух групп организованы противоположным образом: клетки первой группы возбуждаются при освещении центра рецептивного поля и затормаживаются при освещении его периферии, а клетки второй группы, наоборот, затормаживаются при освещении центра и возбуждаются при освещении периферии. Нейроны первого типа называют также «клетками с on-центром», а второго типа— «клетками с off-центром». В реакциях нейронов с on-или оff-центром преобладает ответ на стимуляцию центральной части рецептивного поля. Поэтому такие клетки могут реагировать на равномерное освещение сетчатки.
Функциональное назначение активации клеток с on-центром-указывать на более яркое освещение середины рецептивного поля; активация же клеток с off-центром указывает на то, что середина освещена слабее. Благодаря такому устройству рецептивные поля особо приспособлены для того, чтобы усиливать контраст на границах светлого и темного и тем самым подчеркивать контуры предметов. Если на сетчатке создается перепад освещенности, то на своей более светлой стороне он способствует активации клеток с ом-центром, а на более темной-клеток с off-центром, отчего разница в реакции клеток по обе стороны границы возрастает. Сходная организация имеется в боковых коленчатых телах таламуса (это первые центральные «станции» зрительной системы), и в слое 4 первичной зрительной зоны коры.
Относительная независимость воспринимаемой светлоты поверхности от силы освещения. — Прим. ред.
Рис. 4. Нейронный механизм иллюзии Германна на белой решетке, выявляющийся при записи ответов нейрона с оn-центром в первичной зрительной коре кошки. Вверху слева показаны различные положения рецептивного поля относительно решетки (сама решетка изображена внизу). Соответствующие этим положениям импульсные разряды нейрона представлены справа. Строки 1, 3 и 5 — это показания фотоэлемента: горизонтальная линия смещается вверх в периоды подачи светового стимула в виде решетки. Строки 2, 4 и 6- записи импульсов (вертикальные штрихи), возникающих в ответ на стимуляцию. В строке 2 частота импульсов меньше, чем в строках 4 и 6. Чтобы понять, чем объясняется такая разница в электрической реакции, нужно сравнить воздействие стимула на возбуждающий центр рецептивного поля (+) и на его тормозящую периферию (-) во всех трех случаях. Когда центр попадает в место пересечения полос, нейрон возбуждается слабее, так как свет при этом сильнее (со всех четырех сторон!) воздействует на тормозящий краевой участок поля. Потому-то и кажется, будто в местах пересечения белых полос они чуть-чуть темнее, чем на других участках.