Существовало несколько веских причин для постановки вопросов таким образом. Одна причина заключается в том, что телу для осуществления движений требуется время. Одной двадцатой доли секунды достаточно, чтобы моргнул глаз или дрогнула мышца, но этого мало, чтобы совершить одно намеренное движение, например, протянуть руку за находящимся поблизости предметом. Возможно, стимулируя M1 на протяжении столь краткого периода, ученые и хирурги запускали начало более длительного движения, а затем немедленно его прерывали, прекращая стимуляцию. Пенфилд признавал такую возможность еще в 1951 году, когда писал: “Стимулирующий электрод часто убирали при первых признаках ответа, и поэтому, вероятно, была упущена возможность получить более сложный синергический ответ. Если это предположение справедливо, было бы правильно рассматривать многие двигательные эффекты как фрагменты незавершенного комплекса”[110]. На самом деле эксперименты с электрической стимуляцией коры животных и человека периодически указывали на наличие сложных координированных действий. Было ли это случайностью или на двигательной карте M1 каким-то образом отображены координированные действия, такие как вытягивание конечности и захват предметов?
Группа молодых ученых из Принстонского университета в составе Майкла Грациано, Шарлотты Тейлор и Тайрина Мура решила ответить на эти вопросы. Они поместили электрод в область моторной коры обезьяны, отвечающую за движения кисти руки, и стимулировали каждую точку на протяжении полусекунды – в десять раз дольше, чем в большинстве предыдущих экспериментов[111]. Ученые были поражены тем, что увидели. Когда они стимулировали правую моторную кору, большой и указательный пальцы левой руки сжимались, как будто выхватывали что-то из воздуха, в то время как предплечье, локоть и плечо поворачивались таким образом, чтобы левая ладонь обратилась в сторону лица; рот животного открывался, как будто собирался принять невидимый кусочек пищи. Это движение руки ко рту не было подергиванием. Это было координированное и плавное движение многих частей тела и групп мышц.
Позже Майкл Грациано описывал удивление и восхищение, которые испытали ученые, увидев это замечательное действие. “Когда мы впервые обнаружили участок коры, отвечающий за приближение кисти ко рту, и поняли, что можем его стимулировать, нажимая на кнопку, мы были настолько поражены, что выбежали из лаборатории в поисках кого-нибудь еще в здании, кто мог бы посмотреть и удостоверить нас, что мы не сошли с ума”[112].
Стимуляция другой точки на карте M1 заставляла обезьяну действовать так, как будто какой-то посторонний предмет касался ее правой щеки. Животное закрывало правый глаз, поворачивало голову влево, поднимало правое плечо и правую руку, как будто защищало лицо. Но все это время обезьяна не казалась встревоженной и другой рукой брала фрукты. Стимуляция других участков карты заставляла обезьяну тянуться за несуществующими предметами, жевать, подниматься или прыгать. Все эти движения были координированными и осмысленными, хотя исследователи вызывали их по своему желанию путем нажатия на кнопку.
По мере изучения всей карты M1 целиком ученые обратили внимание, что она состоит из основных зон, как это отражено на рис. 27. Стимуляция одной из зон в нижней части карты, которую Джексон и Пенфилд назвали бы отображением рта, заставляла животное жевать или облизываться, как будто оно ело. При стимуляции другой зоны, расположенной в предполагаемом участке ноги, животное подпрыгивало или приподнималось. Еще одна зона, частично перекрывавшаяся с классической зоной кисти руки, отвечала за защитное движение. Когда ученые стимулировали эту зону мозга, обезьяна могла закрывать лицо, прятать руки за спину или отступать, как при реакции на невидимого хищника.
Рис. 27. Зоны на двигательной карте M1 макаки. Художник Пол Ким.
Внутри классических областей моторной коры, ответственных за движения кисти и предплечья, исследователи обнаружили зоны, ответственные за протягивание руки. Когда они стимулировали точки в этой зоне, обезьяна всегда выставляла противоположную руку, но в какую именно точку пространства она ее протягивала, зависело от конкретного места стимуляции. Например, когда стимулировали одну точку на карте в левой моторной коре, правая рука животного всегда вытягивалась непосредственно вперед. Стимуляция других точек заставляла животное вытягивать руку в другом направлении, например вверх или влево.
По-настоящему удивительным свойством этой миниатюрной карты, встроенной в более общую двигательную карту мозга обезьяны, было то, что она описывала не столько специфические движения, сколько их конечную цель. Например, какое именно движение вызывала стимуляция участка, отвечающего за вытягивание руки прямо перед собой, зависело от того, где рука обезьяны находилась в момент начала стимуляции. Если рука находилась над головой, стимуляция вызывала движение руки вниз. Но если рука изначально была внизу, стимуляция того же участка заставляла руку подниматься. Вне зависимости от того, откуда начинала двигаться рука обезьяны, стимуляция этого участка приводила руку в одно и то же положение по отношению к телу животного. Это наблюдение позволило сделать важный вывод: двигательная карта не отражает движения отдельных мышц или конечностей. Она отображает конечную цель и положение участка тела в пространстве относительно туловища. По сути, это не карта движения или пространства, а скорее карта двигательного пространства.
Ученым удалось показать, что карта двигательного пространства, как и многие карты мозга, искажена за счет увеличения. Когда обезьяны совершают естественные движения по собственной воле, они почти всегда берут предметы или манипулируют ими на уровне лица или груди[113]. И участок карты мозга обезьяны, описывающий двигательное пространство на уровне груди и головы, непропорционально велик по сравнению с участками, отображающими другие области двигательного пространства. На самом деле примерно три четверти сложных движений рук обезьяны, вызванных стимуляцией моторной коры, приходились на эту часть пространства. Короче говоря, двигательная карта искажена в соответствии с наиболее частыми движениями животного. Самые обширные территории отведены под двигательное пространство, которое в наибольшей степени определяет поведение и выживание животного.
Со времен клинических исследований Джексона представления о строении карты M1 неоднократно пересматривались. Что же в целом известно о карте M1 и о тех параметрах, которые определяют ее строение? Во-первых, карта организована в соответствии с движущимися частями тела, но эта организация путаная и неточная. Во-вторых, карта построена в соответствии с целевыми точками в пространстве вокруг тела, но лишь в некоторых случаях. В-третьих, она разделена на зоны в соответствии с ключевыми типами действий, необходимых для выживания. На первый взгляд такие схемы организации кажутся если не несовместимыми, то как минимум запутанными. Но в действительности строение моторной коры является элегантным решением важнейшей проблемы: движения не предопределены. Существует почти бесконечный набор движений тела и несколько координат, связывающих одно движение с другим. Двигательная карта M1 представляет собой большой и сложный компромисс, объединяющий по меньшей мере три ключевые координаты на одной двумерной карте на поверхности мозга.
Подобно тому, как увеличение на сенсорных картах позволяет понять, от какой жизненно важной информации зависит восприятие, искаженность двигательных карт отражает ключевые способы взаимодействия живых существ с их средой. У макак на карте мозга есть обширные зоны для лазания, прыжков, вытягивания конечностей, жевания и лизания, поднесения предметов ко рту, перевода взгляда и защиты[114]. В моторной коре мыши есть зоны для бега, груминга, захвата передними лапами, вытягивания или прижатия вибрисс и передачи ультразвуковых сообщений[115].
А что известно о человеческой карте? Какие важнейшие действия можно вычислить по нашей двигательной карте M1? Вопрос может показаться излишним: разве мы сами не знаем, как движемся? На самом деле многие наши важнейшие движения совершаются настолько часто и свободно, что мы не рассматриваем их в качестве движений. Когда мы переводим взгляд с одного слова на странице на другое, мы, вполне вероятно, не осознаем, что используем глазные мышцы для быстрого и точного поворота глазных яблок. Когда мы окликаем знакомого, возможно, мы не замечаем удивительного танца языка, челюсти, горла и губ, создающих каждый звук речи. Когда мы берем ручку, чтобы расписаться, мы вряд ли удивляемся, что пальцы тянутся к предмету, расходятся ровно настолько, чтобы его ухватить, и искусно контролируют перемещение ручки по бумаге. Обычно мы рассуждаем о своих намерениях – о том, что мы собираемся сказать, использовать или выполнить в каждый конкретный момент времени. Физические действия, которые мы совершаем для реализации этих намерений, остаются более или менее скрытыми и неизученными.
Учитывая, что питание играет важнейшую роль в выживании любого человека, процесс поднесения пищи ко рту должен быть отличным кандидатом для увеличенного отображения на нашей карте M1. Как и другие приматы, мы используем для еды кисти рук: удерживаем ими еду или приборы для еды, поднимаем и подносим к открытому рту. Поднесение руки ко рту – одно из немногих сложных движений, которые дети могут выполнять от рождения. Существуют все основания полагать, что достаточно обширный участок человеческой моторной коры отвечает за перемещение кисти руки ко рту для приема пищи[116]