Но хотя наша кожа непрерывна, тактильные рецепторы дискретны. В коже много тысяч рецепторов. Одни реагируют на повреждения и на сигналы боли, другие регистрируют давление, вибрацию или тепло. Рассмотрим группу рецепторов, специфическим образом реагирующих на давление и вибрацию кожи. Благодаря им мы можем чувствовать удары и отличать гладкую поверхность от шершавой. Каждый такой рецептор творит чудеса в одной конкретной точке на поверхности кожи. Рецептор на коленной чашечке правой ноги настроен на восприятие и передачу сигнала прикосновения к конкретному участку этой коленной чашечки. И все. Представьте себе его как землевладельца-затворника, притаившегося со своим ружьем: “Весь мир может делать, что ему вздумается, но если кто-то ступит ногой на мою землю, он дорого за это заплатит!”
Для этого маленького коленного рецептора важна только территория колена. Ученые называют рецептивным полем то поле (или зону), из которого клетка получает информацию. Изменение давления в рецептивном поле вызывает реакцию – клеточный сигнал. Что-то происходит! Изменение давления вне рецептивного поля ничего не вызывает. Как землевладельцы, одни рецепторы отвечают за более обширные участки, чем другие, но активность всех рецепторов ограничена только их конкретным участком кожи. Не спрашивайте рецептор колена, что происходит на спине. Он не отличит превосходный массаж от удара или от полного отсутствия контакта. Каждый чувствительный рецептор рассказывает историю только маленького участка кожи и передает ее в мозг.
Именно с этого начинается отображение. Сигналы, посылаемые одним рецептором, скажем, с кожи правого колена, отображают давление на этот участок кожи. И поэтому, если я хочу узнать, давит ли что-то на ваше колено, мне не обязательно исследовать колено. Вместо этого я могу прислушаться к сигналам, идущим от кожи к мозгу. Сигнал от этого рецептора сообщит все, что мне нужно знать об этом конкретном участке кожи. Сигнал отображает физическую силу, действующую на конкретную часть тела.
Представьте себе, что мы следуем за сигналом, отправленным рецептором вашего колена в мозг, где он достигает клетки мозга, называемой нейроном. При этом, заметьте, сигнал приходит не к первому попавшемуся нейрону. Наш ценный сигнал достигает только правильного нейрона, который специализируется на сборе информации о прикосновении, но не о свете, вкусе, запахе или звуке. Более того, этот нейрон имеет узкую специализацию и собирает информацию только о прикосновениях в области колена, но не локтя или лица. И хотя нейрон находится в мозге, а не на коже, у него есть рецептивное поле – чертеж кожи колена. И это все, что он знает; он получает информацию только об этом отдельном участке.
Аналогичным образом, когда этот нейрон готов отправлять сигнал в другие части мозга, он может сообщить только то, что знает: информацию о прикосновении к колену. Хотя нейрон находится не в колене, а в голове, его сигнал отображает тактильную информацию о колене. Когда клетка отправляет сигнал в другие части мозга, этот сигнал что-то означает. Он отображает происходящее на каком-то конкретном участке кожи. Именно в этом заключается идея об отображении в мозге, и именно это является необходимым элементом для построения карт мозга и реализации многих его функций. Если бы мозг не создавал таких отображений, мы бы не выжили. Мозг позволяет нам собирать информацию от наших чувствительных рецепторов и посылать инструкции мышцам только за счет возможности отображать, что чувствуют рецепторы и как двигаются мышцы.
Благодаря этому отображению, анализируя активность мозга человека, нейробиологи могут определять, что чувствует кожа. И также могут создавать у человека тактильные ощущения, дотрагиваясь напрямую до его мозга. И это важная сторона отображения: когда мы знаем, как это работает, мы можем регистрировать сигналы мозга и даже их изменять.
Отображение зрительных сигналов происходит примерно так же, как отображение тактильных. Зрение начинается в задней части глазного яблока. Когда крохотные частицы света, фотоны, попадают в глаз, они проходят через глазное яблоко и приземляются на тонкой ткани сетчатки. В сетчатке содержатся миллионы чувствительных рецепторов, улавливающих фотоны света.
Кожа непрерывна, и сетчатка, выстилающая заднюю часть глазного яблока, тоже представляет собой непрерывный слой. Сетчатка, как кожа, тоже характеризуется наличием топографии. В частности, в сетчатке есть заметное углубление – центральная ямка. Когда вы смотрите, скажем, на красный сигнал светофора, свет от этого источника попадает в глаз и встречается с чувствительным рецептором в центральной ямке. Поскольку свет распространяется по прямой, а рецепторы глаза зафиксированы на месте, рецептор центральной ямки улавливает и отображает только тот свет, который поступает из центра поля зрения – оттуда, куда вы смотрите в этот момент. Аналогичным образом рецептор, расположенный на отдалении от центральной ямки, обнаружит и отобразит только свет, идущий из другой точки пространства, удаленной от того места, куда направлены ваши глаза. Итак, рецепторы глаз, как и рецепторы кожи, имеют рецептивные поля, позволяющие сетчатке и в конечном итоге мозгу отображать информацию, собираемую глазами, – отображать то, что мы видим.
Но хотя кожа и сетчатка – непрерывные поверхности, наша способность чувствовать прикосновение кожей или свет глазом не является непрерывной. Она формируется как сумма маленьких сигналов, идущих от мельчайших участков. Как мозаика из цветных фрагментов, формирующих единую осмысленную картину, наши ощущения света и прикосновения составляются воедино из отдельных фрагментов информации. То же самое справедливо и в отношении слуха.
Как эти обрывки восприятия интегрируются, образуя более цельный тактильный, зрительный или звуковой опыт? Ученые пока не знают окончательного ответа на этот вопрос, но им известно, что интеграция происходит не единовременно. Мозаика информации, которую мы получаем от наших чувствительных рецепторов, складывается за несколько этапов (рис. 1). Эти этапы реализуются по мере перемещения информации об отображении из одной части мозга, имеющей свою карту, в другую часть. Возможно, кажется удивительным, что наше восприятие мира активно создается мозгом из тысяч точек, и странно представлять себе, как эти точки возникают и постепенно сливаются на нескольких картах, создавая знакомый нам опыт. Однако именно такова реальность восприятия и удивительная природа наших чувств.
Рис. 1. Схема превращения рецептивных полей в нейронные отображения в тактильной (вверху) и зрительной (внизу) системе. Художник Пол Ким.
В конце XIX века, незадолго до того, как Тацудзи Иноуэ начал изучать пулевые ранения и исследовать поля зрения, большинство ученых пришли к выводу, что зрительный образ формируется где-то в задней части мозга. Они уже знали, что отображение является пространственным и что схема образа в мозге отражает картину световых сигналов, попадающих в глаз. Однако не было известно точно, где и как располагается эта странная карта.
Шведский невропатолог Саломон Хеншен, обследовавший более сотни пациентов, правильно указал место в задней части мозга, где формируется зрительный образ[2]. Он даже предложил теорию формирования карты в этом участке, но его объяснение оказалось неверным. Повреждения мозга его пациентов были слишком разнообразными для проведения более тщательных наблюдений. Примерно через десять лет молодому Иноуэ удалось сделать то, чего не смог Хеншен, и в значительной степени его успех стал возможен благодаря жестокой эффективности новых русских винтовок. Чистые и четко очерченные отверстия от пуль, выпущенных из этих винтовок, и создаваемые ими небольшие скотомы позволили связать пулевые отверстия со слепотой и в результате обнаружить зрительные карты, спрятанные в мозге у солдат.
Иноуэ понимал, насколько важны доскональные измерения. Чтобы построить точную карту зрительного центра мозга, он должен был тщательно измерить как скотому, так и пулевое отверстие в голове каждого солдата. Измерения полей зрения уже проводились точно и регулярно, но Иноуэ нуждался в собственном методе измерения и сравнения повреждений мозга у раненых. Он придумал инструмент, названный краниокоординометром, который представлял собой набор линеек, соединенных с помощью регулируемых зажимов (рис. 2). Эта конструкция надевалась на голову человека, как шлем, и Иноуэ мог аккуратно измерять параметры разных голов. Он экстраполировал траекторию движения пули через голову и сопоставлял ее с локализацией и размером слепого участка в поле зрения каждого пациента.
В 1909 году Иноуэ опубликовал результаты осмотра 29 солдат. В его отчете содержалось подробное описание реальной карты зрительного пространства в человеческом мозге. В отличие от Хеншена, Иноуэ почти все детали установил правильно. Его карта распадается на две половины – каждая на одной стороне головы. И обе располагаются в самой задней части мозга – в области, которую теперь называют первичной зрительной корой, коротко – V1. Отображение в этой области перевернуто по сравнению с тем, что происходит в поле зрения, на котором оно основано: в тканях мозга изображение травы и земли находится над изображением неба и облаков. Изображение также перевернуто слева направо, так что правое поле зрения отображается слева, и наоборот. Более того, этот зрительный образ сильно искажен, как будто в то место, где на карту нанесена информация из центра поля зрения, положили сильное увеличительное стекло. Но открытия Иноуэ на этом не закончились. Он представил интригующие доказательства того, что карта V1 не единственная: в человеческом мозге спрятаны и другие зрительные карты.
Рис. 2. Фотография солдата, обследованного Иноуэ, на ней продемонстрировано применение краниокоординометра (слева) и показана траектория движения пули через тело солдата (справа). Источник: