Таблица 1
Таблица 2
Первый вертикальный столбец указывает номера мест положительных раздражений, верхний горизонтальный – промежутки времени между концом тормозного и началом положительных раздражений. Первая таблица представляет средние цифры из всех опытов за все время работы, вторая – средние цифры только за последний месяц работы.
Отсутствие в таблице 1 цифр за пяти– и пятнадцатисекундный промежутки имеет свое основание в том, что эти промежутки применялись в опытах только за последний месяц работы.
Основной результат опытов заключается, как вы видите, в том, что непосредственно по прекращении тормозного раздражения эффект положительных раздражений оказывается увеличенным, к 15 секундам он уже опускается ниже нормы, а к 30 секундам достигает максимума падения и, наконец, только к пятой минуте снова представляет нормальную величину. Таким образом, картина последействия тормозного раздражения начинается с положительной индукции, а затем только наступает иррадиирование торможения, кончающееся восстановлением нормы эффекта положительного раздражения. Ту же смену положительной индукции последовательным торможением вы могли заметить и в протоколах опытов, приведенных в предшествующей лекции и констатировавших факт положительной индукции. Далее в изучаемых сейчас опытах обращают на себя внимание еще следующие подробности. Размер положительной индукции несколько возрос к позднему сроку работы. Наоборот, последовательное торможение уменьшалось с течением опытов и во времени, заканчиваясь к 2 минутам, и в пространстве, ограничиваясь двумя положительными, ближайшими к тормозному, пунктами. Последнее есть повторение факта, так часто встречавшегося нам в ранних лекциях при изучении разных случаев внутреннего торможения.
«Всякая особенность, неожиданность, представляемая тем или другим животным, привлекает наше специальное внимание, делается для нас интересным вопросом, новой задачей»
Другой также довольно простой случай представился нам на угасательном торможении (опыты Подкопаева).
В лекции об иррадиировании торможения было упомянуто наблюдение Когана, что у одной из его собак непосредственно после полного угашения кожно-механического условного раздражения на одном пункте, на самом дальнем от этого пункта постоянно замечалось повышение возбудимости – положительная индукция. Теперь этот факт в более подробном виде повторился на собаке, у которой был прослежен результат однократного угашения (неподкрепления) условного кожно-механического пищевого рефлекса. У нее были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздражение нескольких мест (8) кожи одной половины тела, расположенных по линии от нижней части передней конечности через все туловище до нижней части задней конечности. Все места в отношении величины эффекта раздражения были выравнены. Четыре места из них находились между собой на расстояниях 1, 43 и 89 см. На каждом из них и производилось угашение условного рефлекса. Опыт начинался с пробы того или другого из этих мест ради установки нормы рефлекса. Затем на каком-либо из них угашали рефлекс, и теперь через промежутки времени в 45 секунд, 1, 3, 4 и 8 минут снова испытывали место, с раздражения которого начинался опыт. Опыт кончался раздражением безразлично какого-либо из всех 8 мест для проверки еще раз нормы положительного эффекта данного дня. Опыты с угашением ставились через 4–5 дней в расчете иметь более или менее стационарное положение торможения. Но этот расчет не оправдался. Торможение тем не менее все более и более концентрировалось в течение опытов, и таким образом общий результат надо было представить в трех последовательных сериях, на трех таблицах. Собака, на которой делались эти опыты, отличалась таким постоянством величины положительного условного эффекта, что можно было пользоваться каждым отдельным опытом, а не средним из нескольких опытов. В таблицах приведены величины эффекта в процентах по отношению к норме каждого дня. В таблице 5 прибавлены промежутки в 45 секунд, 1 и 3 минуты, потому что только с повторением опытов слюноотделение настолько быстро стало прекращаться, что получилась возможность все раньше испытывать последействие угашения.
Таблица 3
Таблица 4
Таблица 5
В этих таблицах мы видим, что в начале опытов (таблица 3) торможение простиралось до самого дальнего пункта и еще было отчетливо спустя 12 минут после угашения. Затем (таблица 4) торможение ограничивалось уже расстоянием в 43 см и было через 4 минуты меньше того, что было в предшествующей фазе опытов через 12 минут. Теперь на дальнем пункте и в более позднее время начинает встречаться, хотя и редко, вместо уменьшения увеличение эффекта сравнительно с нормальной величиной. Наконец, в последней фазе (таблица 5) торможение с колебаниями во времени держится только в первично угашаемом месте. На остальных пунктах, за исключением дальнего, в течение минуты даже на 1 см расстояния и к концу минуты после угашения или преобладает увеличение эффекта против норм, или устанавливается норма.
Комбинирование явлений иррадиирования и концентрирования нервных процессов с явлениями их взаимной индукции представляет собой очень сложный процесс, полного знания которого придется еще долго ждать»
Перед нами – положительная индукция, сперва возникающая поодаль от исходного пункта торможения и обнаруживающаяся более поздно, а затем постепенно подвигающаяся по направлению к исходному пункту и все быстрее появляющаяся после начала торможения, т. е. как бы постепенно преодолевающая и вытесняющая и во времени и в пространстве тормозной процесс.
Только что приведенные опыты интересны и своими подробностями. Во-первых, обращает на себя внимание высочайшая чувствительность элементов коры, когда однократное неподкрепление сказывается на большой территории коры и держится значительное время (более 12 минут). Во-вторых, перед нами лишнее свидетельство текучести, изменяемости явлений в работе больших полушарий, когда незначительное влияние, повторяемое через длинные сроки в 4–5 дней, резко меняет общее положение дела (быстрая смена фаз). Наконец, нельзя не заметить, что состояние разных пунктов полушарий представляет ясную волнообразность как во времени, так и в пространстве. Например, в таблице 5 первично угашаемый пункт в течение 12 минут оказывался то заторможенным, то свободным от торможения, – то же можно видеть и в пространстве на разных пунктах мозга в одно и то же время. Это капитальный факт, с которым мы будем в дальнейшем встречаться все чаще и чаще. Он является совершенно естественным результатом встречи, уравновешивания двух противоположных нервных процессов, раздражения и торможения, результатом, совершенно аналогичным, например, волнам третьего рода кривой кровяного давления, как результату взаимодействия прессорных и депрессорных иннерваций.
Та же волнообразность выступает на той же собаке (также в опытах Подкопаева) и при гашении до нуля и именно на пункте, ближайшем к угашаемому. На дальнем пункте она не была заметна. Может быть, за ее слабое выражение надо считать в соответствующем периоде времени остающийся в течение 7 минут без изменения уровень торможения.
Вот этот опыт.
Торможение вычислено в процентах остающегося нормального положительного эффекта.
Волнообразность и вообще еще более сложные отношения между раздражением и торможением на разных пунктах кожного анализатора и при разных паузах после применения тормозного раздражения обнаружились на следующем нашем животном (опыты Андреева). По длине задней конечности с верхней трети бедра до нижней части голени прикреплялись приборчики для механического раздражения кожи, числом четыре, №№ 0, 1, 2 и 3, считая сверху вниз. Расстояние между ними приблизительно одинаковое, около 15 см. Раздражения тремя нижними приборчиками в отдельности были положительными условными пищевыми раздражениями, а раздражение верхним – тормозным, дифференцировкой. Дифференцировка не была особенно прочной. Общий ход опыта был таков. Паузы между раздражениями были постоянно семиминутные. Опыт начинался с условного раздражения звонком или ударами метронома. Затем применялось два положительных раздражения приборчиками, безразлично какими, за ними следовало тоже положительное кожно-механическое раздражение, специально испытуемое в данном экспериментальном сеансе. Теперь приводился в действие верхний приборчик, производивший торможение, а после него, на этот раз через разные паузы, от 0 до 12–16 минут, снова применялось кожно-механическое раздражение, последнее перед дифференцировкой, и на нем определялось влияние дифференцировки. Это влияние вычислялось в процентах по отношению к нормальной величине эффекта положительного кожно-механического раздражения, принимаемой за 100. За нормальную величину принималась средняя величина эффекта трех кожно-механических раздражений, предшествующих дифференцировке. Вот числовой результат опытов:
Для более легкого и быстрого представления об оказавшейся в этих опытах сложности отношений тот же результат воспроизвожу в виде кривых.
Как видите, влияние тормозного процесса, производимого раздражением на пункте 0, на всех положительных пунктах оказывалось гораздо более различным, чем сходным. Самое общее сходство состояло в том, что торможение рано или поздно достигало максимума, а затем исчезало. Затем оно сказалось и в том, что на всех этих пунктах в одно и то же время обнаружились два максимума торможения: первый к концу первой минуты по прекращении тормозного раздражения, второй к концу пятой минуты. На этом сходство кончилось, а потом выступили разницы, и значительные. На первом, ближайшем к тормозному пункте сейчас же по прекращении тормозного раздражения было небольшое повышение возбудимости – положительная индукция. На двух остальных пунктах ее не было, началось прямо с торможения. На первом и втором пунктах второй максимум торможения был больше первого, на третьем пункте первый максимум представлялся полным торможением, совершенным исчезанием положительного эффекта, второй обозначился слабо. Затем на первом и втором пунктах происходило много колебаний, и очень резких. На третьем пункте было только довольно значительное ослабление торможения на третьей минуте. Без него ход последовательного торможения был бы такой же регулярный, как мы познакомились с ним раньше в девятой и десятой лекциях. На этом третьем пункте опять так же, как это мы видели раньше, период достижения максимума был в несколько раз короче периода полного исчезания торможения, на первом же и втором пунктах период достижения наибольшего максимума был или равен, или даже меньше периода полного возвращения нормальной возбудимости. Наконец, если взять валовое последовательное торможение, т. е. если сложить все проценты торможения, обозначенные в таблице, то окажется, что торможение всего более дало себя знать на третьем пункте, менее на втором пункте и всего меньше на первом пункте.