Внутри светочувствительных клеток эти различия дополняются другими, биохимическими. У позвоночных при поглощении родопсином света возникает каскад сигналов, увеличивающих электрическое напряжение на мембране клетки. У беспозвоночных же происходит ровно обратное: при поглощении родопсином света запускается совершенно другой каскад, приводящий к тому, что электрическое напряжение на мембране совсем пропадает, и именно это и вызывает передачу по зрительному нерву в мозг сигнала “свет”. Так что довольно похожие друг на друга родопсины позвоночных и беспозвоночных работают в клетках совершенно разного типа. Означает ли все это, что светочувствительные клетки возникли в ходе эволюции дважды: один раз у беспозвоночных и один раз у позвоночных?
Это кажется вполне правдоподобным, и такое мнение разделяло большинство работавших в данной области ученых до середины 90-х годов XX века, когда все неожиданно изменилось. Все, что было известно тогда, соответствовало действительности, однако оказалось, что это далеко не вся история. Теперь складывается впечатление, что все животные используют родопсин именно потому, что унаследовали его от общего предка. Похоже, что первоначальный прототип глаза возник входе эволюции лишь однажды.
Пересмотром господствующих представлений мы во многом обязаны революционным достижениям швейцарского специалиста по биологии развития Вальтера Геринга из Базельского университета. Геринг был в числе первооткрывателей так называемых гомеозисных генов (ответственных за реализацию планов строения), а в 1995 году сделал еще одно эпохальное открытие, поставив один из самых поразительных экспериментов в истории биологии. Исследователи из команды Геринга взяли один из генов мыши и встроили его в геном плодовой мушки дрозофилы. Это был необычный ген: он обладал комплексным действием, и под его вредным влиянием на ногах, на крыльях и даже на усиках мушек начали расти глаза. Эти неуместные крошечные глаза были устроены не по принципу фотоаппарата, как знакомые нам глаза мышей и людей, а примерно так же, как нормальные фасеточные глаза, состоящие из множества фасеток, характерные для насекомых и ракообразных. Пугающие результаты эксперимента красноречиво свидетельствовали о том, что у мышей и мух для формирования глаз требуются одни и те же гены, сохранившиеся за шестьсот миллионов лет эволюции — со времен последнего общего предка позвоночных и беспозвоночных, - и столь мало изменившиеся за это время, что они по-прежнему в состоянии подменять друг друга. Стоило поместить мышиный ген в геном дрозофилы, и он подчинял себе ее механизмы развития, и в местах, где он работал, гены дрозофилы по его команде тут же начинали формировать глаза.
Голова плодовой мушки дрозофилы под сканирующим электронным микроскопом. На конце усика виден крошечный дополнительный глаз, сформировавшийся под влиянием внедренного в геном дрозофилы гена Pax6. Тот же самый ген управляет развитием глаз и у позвоночных, и у беспозвоночных и, должно быть, выполнял эту же функцию у их общего предка, жившего около шестисот миллионов лет назад.
В Базеле когда-то преподавал Ницше. Геринг — быть может, в память о его “морали господ” — обозначил этот мышиный ген термином “ген-господин” (master gene). По-моему, здесь подошел бы другой термин — “ген-маэстро” (maestro gene). По крайней мере, он звучит менее напыщенно и, быть может, оказался бы уместнее и в ряде других случаев. Подобно дирижеру, по мановению палочки которого возникает прекраснейшая музыка, хотя сам он не издает ни звука, этот ген вызывает формирование структур глаза, управляя игрой других генов, каждый из которых отвечает за собственную партию. Различные варианты этого гена были уже известны по мутациям в нем, происходящим у дрозофил, мышей и людей. У мышей и дрозофил его называли соответственно “маленький глаз” (Small eye) и “безглазый” (Eyeless), указывая (генетики питают ужасную склонность к выворачиванию слов наизнанку) на различные результаты прекращения его нормальной работы. У нас мутации в этом гене вызывают болезнь аниридию, при которой у человека не развивается радужная оболочка. Хотя симптомы этой болезни малоприятны и она нередко приводит к слепоте, это на удивление умеренные последствия для выключения “гена-господина”, который, как предполагается, руководит развитием всего глаза. Но так бывает только в случаях, когда повреждена лишь одна из двух его копий. Если повреждены или утрачены обе, у зародыша вообще не формируется голова.
С тех пор, как Геринг провел свой революционный эксперимент, нам открылась более сложная картина, чем казалось поначалу. Его “ген-господин” теперь известен под названием Pax6, и выяснилось, что он, с одной стороны, еще влиятельнее, чем представлялось, а с другой стороны, не так одинок в своем величии. Pax6 удалось обнаружить почти у всех позвоночных и беспозвоночных, в том числе у креветок, а близкородственный ему ген имеется даже у медуз. Причем оказалось, что Pax6 стоит за формированием не только глаз, но и значительной части мозга, поэтому если у зародышей не работают обе копии этого гена, у них не развивается голова. В то же время Pax6 — не единственный подобный ген. Есть и другие гены, под действием которых у дрозофил могут формироваться целые глаза — судя по всему, это на удивление простой трюк. Все эти гены явно родственны друг другу и существуют очень давно. По большей части они имеются и у беспозвоночных, и у позвоночных, хотя и играют немного разные роли и вписаны в разные контексты. Как это ни грустно, прекрасной музыкой жизни управляет не дирижер, а небольшой комитет.
Итак, формированием глаз и у позвоночных, и у беспозвоночных управляет один и тот же “комитет” генов. В отличие от родопсина, этот комитет не обязан быть именно таким по “техническим” причинам. Все входящие в него гены — безликие бюрократы, место которых с тем же успехом могла бы занимать кучка других безликих бюрократов. Тот факт, что формированием глаз (в отличие, например, от синтеза белков хрусталика) всегда руководит одна и та же кучка генов, свидетельствует о том, что история действовала по прихоти случая, а не в силу необходимости. И история эта заставляет нас предположить, что светочувствительные клетки животных возникли входе эволюции лишь однажды, у общего предка позвоночных и беспозвоночных, под управлением одного и того же небольшого “комитета” генов.
Для предположения, что светочувствительные клетки животных возникли лишь однажды, есть и еще одно основание — непосредственное свидетельство живого ископаемого. Это крошечный многощетинковый червь Platynereis из семейства нереид. Черви этого рода, достигающие в длину несколько сантиметров, живут в заиленных лагунах, и рыболовы охотно используют их как наживку. Интересно, многие ли из этих рыболовов знают, что форма тела и морфология этих червей почти не изменилась с кембрийского периода? Похожий на них червь, живший еще раньше, был общим предком и позвоночных, и беспозвоночных. Как и все позвоночные и многие беспозвоночные, Platynereis обладает билатеральной симметрией, то есть его правая сторона выглядит как зеркальное отражение левой. Некоторым беспозвоночным, например морским звездам, свойствен другой тип симметрии. Билатерально симметричных животных, от насекомых до нас с вами, объединяют в группу билатерий. Принципиально, что эволюционная линия нашего червя возникла до того, как этот тип строения начал реализовывать свой огромный потенциал, породив все свои удивительные воплощения, которые мы наблюдаем повсюду. Так что Platynereis может считаться живым ископаемым, представляющим первоначальных билатерий, протобилатерий, и именно поэтому Детлев Арендт и его коллеги из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге заинтересовались его светочувствительными клетками.
Они знали, что глаза этого червя похожи по устройству на глаза других беспозвоночных, а не на глаза позвоночных (в частности, используют соответствующую разновидность родопсина). Но в 2004 году исследователи из Гейдельберга обнаружили у этого червя еще одну группу светочувствительных клеток, спрятанных в глубине нервной системы. Эти клетки вообще не идут на нужды зрения, а задействованы в работе внутренних часов, определяющих суточный ритм, который управляет сном и бодрствованием и помогает отличать день от ночи - даже у бактерий. Оказалось, что клетки внутренних часов червя Platynereis не только используют родопсин, но и представляют собой вполне узнаваемые (по крайней мере, для таких специалистов, как Арендт) светочувствительные клетки позвоночных. Этот вывод впоследствии подтвердился в ходе более подробных биохимических и генетических исследований. Арендт заключил, что у протобилатерий имелись оба типа светочувствительных клеток, а значит, клетки каждого типа не возникли независимо друг от друга в двух совершенно разных эволюционных линиях, а были когда-то “сестринскими” клетками, эволюционировавшими вместе у одних и тех же организмов — предков протобилатерий.
Разумеется, если у этого общего предка позвоночных и беспозвоночных были оба типа светочувствительных клеток, то мы тоже вполне могли унаследовать клетки обоих типов, у нас тоже можно найти и клетки другого типа (конечно, если знать, где искать). Похоже, что так и есть. В том же году, когда живые ископаемые открыли ученым свою тайну, Сатчин Панда и его коллеги из Института Солка в Сан-Диего попытались проверить свои подозрения относительно некоторых клеток человеческого глаза - ганглионарных клеток сетчатки, влияющих на наш суточный ритм. Хотя эти клетки и не специализируются на регистрации света, в них тоже содержится родопсин. Он представлен необычной формой — так называемым меланопсином, которая, как выяснилось, характерна для светочувствительных клеток беспозвоночных. Весьма примечательно, что этот связанный с суточным ритмом родопсин наших глаз по структуре ближе к родопсину участков голой сетчатки креветок, живущих у “черных курильщиков”, чем к другому типу родопсина, работающему вместе с ним в человеческой сетчатке.