ер, какую выгоду мне может принести собственная смерть или какую выгоду получают тихоокеанские лососи от своего саморазрушения либо самцы паука черная вдова от того, что их поедают самки. Но при этом вполне очевидно, что смерть — отнюдь не случайное явление и эволюция действительно изобрела ее на заре самой жизни ради выгоды, которую она приносит организмам (точнее, их эгоистичным генам - если использовать незабвенное выражение Ричарда Докинза). Если мы хотим, чтобы наш конец был не так печален, как тот, что судьба уготовила Тифону, нам стоит вернуться к самому началу.
Представьте, что вы перенеслись на машине времени в прошлое на три миллиарда лет и оказались на прибрежном мелководье. Первое, что вы заметите, — что небо, подернутое дымкой, окрашено не в голубой, а в тускло-красный цвет, немного напоминающий Марс. Воздух теплый, хотя солнце из-за дымки видно неотчетливо. На суше глазу не на чем остановиться. Повсюду лишь голые камни, там и тут покрытые влажными бесцветными пятнами бактерий, изо всех сил держащимися за этот сухопутный форпост на краю их владений. Ни травы, ни какой-либо другой растительности нет. Но на мелководье стоят, как на параде, десятки странных каменных куполов зеленоватого цвета. Это явно плоды трудов живых организмов. Самые высокие из них достигают примерно метра в высоту. Немногочисленные подобные структуры и сегодня можно найти в самых удаленных и недоступных лагунах Земли: это строматолиты. Больше в воде не заметно следов жизни. Нет ни рыбы, ни водорослей, ни суетливых крабов, ни актиний с колышущимися щупальцами. Попробуйте снять кислородную маску — и быстро поймете, почему: в таком воздухе вы задохнулись бы за несколько минут. Кислорода в нем почти нет даже возле самых строматолитов. И все же построившие их сине-зеленые бактерии (цианобактерии) уже начинают понемногу подмешивать в атмосферу этот ядовитый газ. Пройдет миллиард лет, и их выбросы наконец окрасят Землю яркими зелеными и синими цветами. И только тогда будет легко узнать наш общий дом.
Если бы мы, глядя на эту древнюю Землю из космоса, смогли что-нибудь разглядеть сквозь тусклый красный смог, мы отметили бы лишь одну черту, более или менее напоминающую современную нам планету: “цветение” воды. Его вызывают цианобактерии (родственницы тех, что создают строматолиты), свободно плавающие в море, образуя обширные скопления. Из космоса эти скопления выглядели бы примерно так же, как те, что порой возникают сегодня, а если бы мы посмотрели на эти древние цианобактерии под микроскопом, то оказалось бы, что они почти неотличимы от современных, таких как Trichodesmium. Периоды “цветения” продолжались несколько недель, в течение которых бурное размножение цианобактерий поддерживали минеральные вещества, выносимые в море реками или поднимаемые из глубин восходящими течениями. После “цветения” скопления бактерий за одну ночь рассеивались в воде, которая вновь окрашивалась в тусклый красный цвет, отражая безжизненное небо. Обширные участки “цветущей” воды в современных океанах тоже могут исчезать за одну ночь.
Нам лишь недавно удалось разобраться в том, что при этом происходит. Эти полчища бактерий не просто умирают: они совершают самоубийство. В клетке каждой цианобактерии содержится аппарат для такого суицида — древняя система ферментов, на удивление похожих на ферменты наших собственных клеток, осуществляющие демонтаж клетки изнутри. Мысль, что бактерии могут самоликвидироваться, оказалась настолько неожиданной, что исследователи неоднократно пренебрегали фактами, свидетельствующими в ее пользу, но теперь это уже доказано окончательно. Бактерии действительно могут погибать “преднамеренно”, и генетические данные, полученные Полом Фалковски и Кеем Бидлом из Рутгерского университета (штат Нью-Джерси), указывают на то, что этому явлению уже три миллиарда лет. Но почему это происходит?
Потому что умирать выгодно. “Цветение” воды вызывают бесчисленные триллионы генетически сходных или даже идентичных клеток. Но и генетически идентичные клетки не всегда одинаковы. В состав нашего тела входят клетки нескольких сотен различных типов, и все они генетически идентичны. Клетки развиваются по-разному, то есть дифференцируются, в ответ на тонкие различия между химическими сигналами, получаемыми из окружающей среды, которая в случае нашего организма представлена окружающими клетками. В случае же бактериального “цветения” воды окружающая среда включает не только другие клетки, иные из которых могут выделять сигнальные вещества или даже токсины, но и еще ряд факторов, таких как уровень освещенности, доступность питательных веществ или вирусные инфекции. Так что даже если бактерии генетически идентичны, их среда оказывает на них давление самыми разными способами, проявляя бесконечную изобретательность. А именно это и составляет основу дифференциации.
Около трех миллиардов лет назад бактерии начали демонстрировать первые признаки дифференциации: генетически идентичные клетки стали принимать разный облик, и им была уготована разная судьба. Одни становились твердыми, высокоустойчивыми спорами, другие образовывали тонкие липкие пленки (биопленки), нарастающие на покрытых водой поверхностях, например подводных камнях, третьи жили сами по себе, вдали от своего племени, а четвертые просто умирали.
Вообще-то правильнее будет сказать: они не просто умирали: они умирали с трудом. Точно неизвестно, как в ходе эволюции возник сложный аппарат клеточной смерти. Самый правдоподобный ответ гласит, что это произошло в результате взаимодействия с бактериофагами — вирусами, заражающими бактерии. Вирусные частицы в современных океанах встречаются в огромных количествах: их концентрация составляет сотни миллионов на миллилитр морской воды, что по крайней мере на два порядка больше, чем концентрации бактерий, и в древности дела почти наверняка обстояли примерно также. Непрекращающаяся война бактерий с бактериофагами — одна из важнейших и незаслуженно малоизвестных сил эволюции. Вполне вероятно, что запрограммированная смерть возникла как один из древнейших способов ведения этой войны.
Простой пример: модули токсин/антитоксин, используемые многими фагами. Среди небольшого количества генов этих фагов есть ген определенного токсина, способного убивать бактерий-хозяев, а также ген антитоксина, защищающий бактерию от данного токсина. Подлость в том, что молекулы токсина долговечны, а противоядие к нему живет недолго. В клетках зараженных бактерий обычно синтезируется и токсин, и антитоксин, что позволяет этим клеткам выжить, в то время как незараженные бактерии, или зараженные бактерии, пытающиеся сбросить с себя вирусные оковы, отравляются и погибают. Самый простой способ, позволяющий бедным бактериям разорвать этот порочный круг, состоит в том, чтобы украсть у вируса ген антитоксина и встроить его в собственный геном, защитив от токсина и незараженные клетки. Нередко именно это и происходит. Впрочем, вирусы, эволюционируя, разрабатывают все более сложные токсины и антитоксины, так что война продолжается, и используемое оружие постепенно становится все изощреннее. Не исключено, что именно так возникли ферменты каспазы — возможно, как раз у цианобактерий[81]. Эти специализированные “белки смерти” могут кромсать содержимое клетки. Один такой фермент активирует другой, который, в свою очередь, активирует третий, и так далее, так что в итоге на клетку обрушивается целая армия палачей[82]. Существенно, что у каждой каспазы есть свой собственный ингибитор — “противоядие”, способное останавливать работу фермента. Очень может быть, что вся эта сложная система токсинов и антитоксинов, включающая много уровней нападения и защиты, сформировалась в ходе затяжной эволюционной войны между бактериофагами и бактериями.
Хотя у самых истоков смерти, по-видимому, лежит борьба бактерий с вирусами, способность к самоубийству, несомненно, выгодна бактериям и в отсутствие инфекции. Принципы все те же. Любой внешний фактор, угрожающий истребить все бактерии, вызывающие “цветение”, например сильное ультрафиолетовое излучение или недостаток питательных веществ, может запускать у таких бактерий программу гибели клеток. Самые сильные клетки переживают опасный период, превращаясь в выносливые споры — семена следующего “цветения”, в то время как их хилые, даже генетически идентичные сестры реагируют на ту же угрозу включением аппарата смерти. Считать их массовую гибель убийством или самоубийством — дело вкуса. Так или иначе, избавление от ослабленных клеток позволяет в долгосрочной перспективе сохранить больше копий генома бактерий. Этот прямой выбор между жизнью и смертью в зависимости от биографии генетически идентичных клеток представляет собой простейшую форму клеточной дифференциации.
Та же логика даже в большей степени применима и к многоклеточным организмам. Клетки в каждом таком организме всегда генетически идентичны, и их судьбы связаны между собой гораздо теснее, чем в простой колонии или в скоплении бактерий, вызывающих “цветение” воды. Но даже в простой шарообразной колонии дифференциация почти неизбежна: наружные и внутренние слои шарика будут различаться по степени доступности питательных веществ, кислорода, углекислого газа и солнечных лучей, а также по степени угрозы со стороны хищников и паразитов. В итоге клетки многоклеточного организма никак не могут быть разными*, даже если очень захотят [* Возможно, ошибка перевода - по смыслу: “не могут быть одинаковыми”. — Прим. редактора документа.]. Самые простые их адаптации будут быстро окупаться. Например, клетки водорослей на некоторых этапах развития обладают подвижными жгутиками, с помощью которых они передвигаются. Шарообразной колонии выгодно иметь такие клетки в наружном слое, поскольку совместная работа их жгутиков позволяет передвигаться всей колонии, в то время как споры (другую стадию развития генетически идентичных клеток) выгоднее беречь внутри. Подобное простое разделение труда должно было дать первым примитивным колониям существенные преимущества перед одиночными клетками. Эти преимущества, связанные с многочисленностью и специализацией клеток, сопоставимы с преимуществами первых человеческих обществ, перешедших к сельскому хозяйству, впервые позволившему людям добывать достаточно пищи для поддержания высокой численности популяций и специализироваться на выполнении разных функций: воевать, обрабатывать землю и разводить скот, добывать и обрабатывать металлы, издавать законы. Неудивительно, что сельскохозяйственные общества быстро вытеснили небольшие племена охотников и собирателей, в которых подобная специализация едва ли была возможна.