Коконы сатурний цекропии, полифема и прометея. У первого двойная стенка, он прикреплен к веткам и на одном конце имеет рукав для выхода. У второго стенка одинарная, он встроен в скатанный лист, а отверстия для выхода нет: бабочка покидает кокон, растворяя его стенку ферментами из своей слюны. Третий кокон также закатан в лист, но у него есть выход, и он прикреплен к ветке длинной шелковиной (кокону на рисунке не меньше года; кольцо шелка вокруг ветки притормозило ее рост)
Это обычный сценарий развития от яйца до бабочки, однако на самом деле его проходит лишь малая часть вылупившихся гусениц – одна личинка примерно из 50–100. Немногие доживают до стадии куколки и еще меньше – до взрослого насекомого. Мы смутно представляем себе, сколько гибнет яиц и гусениц, но куколок можно собрать и по ним понять, выведется ли бабочка, и если нет – то что произошло. Из 2741 кокона, которые собрал и исследовал Марш, 10 % были раскушены или расклеваны, и внутри ничего не осталось – это были жертвы оленьих хомячков и дятлов. Остальные 90 % куколок погубили паразитирующие мухи и осы. Мухи (из семейства Tachinidae) уничтожили 3 % куколок. 23 % стали жертвами наездников Spilocryptus extrematus (род Spilocryptus сейчас переименован в Gambrus).
Из 630 куколок, убитых гамбрусом, вывелось не по одному наезднику, а в среднем по 33. То есть всего вывелось 630 × 33 = 20 790 особей паразитоидов, которые могут произвести еще 20 790 × 33 = 686 000 наездников в следующем поколении, причем этот вид наездников может давать больше одного поколения в год. Казалось бы, популяция наездников G. extrematus должна увеличиваться такими взрывными темпами, что за год-другой полностью истребит павлиноглазок цекропий. Но этого не происходит, потому что численность G. extrematus тоже контролируется паразитами. Марш обнаружил, например, кокон цекропии, в котором другой наездник, Aenoplex smithii, напал на гамбруса, а тем временем следом в кокон проник мелкий наездник-хальцида Dibrachys boucheanus и напал на личинку A. smithii. Похожим образом численность популяции паразитической мухи Tachinidae в коконах цекропии тоже контролирует вид гиперпаразитических наездников, который в свою очередь служит хозяином для другого вида гипергиперпаразитических наездников.
Сдерживающие и уравновешивающие силы, которые Марш выявил, терпеливо выращивая собранных в природе куколок, олицетворяют лишь часть составляющих экосистему связей, ведь эта экосистема охватывает организмы от микроскопических до высших хищников. Марш также глубже заглянул в механизмы взаимоотношений «хозяин – паразит», где проявляется тонкость тактических приемов в этой гонке вооружений.
Очень важны сроки. Так, наездников рода Gambrus к хозяевам-гусеницам привлекает запах свежего шелка, который те выделяют, свивая коконы. Наездники прилетают, как только гусеница начинает плести кокон: чтобы отложить в него яйцо, нужно оказаться рядом, пока он еще мягкий. Иначе просунуть внутрь яйцеклад и поместить под оболочки кокона яйца не удастся. Тем не менее Марш насчитал более 1000 яиц наездника G. extrematus в одном недавно свитом коконе цекропии, в то время как до взрослой стадии на одной гусенице могут дожить в среднем всего 33 наездника. Так что исследователь заключил, что, когда личинок паразита слишком много, их излишек ликвидируется благодаря каннибализму.
Марш был прав, но, несмотря на огромную сложность открытой им системы, все же видел реальный мир популяционной динамики бабочек очень упрощенно. В то время он не мог предполагать еще более фантастического явления, характерного для некоторых наездников-паразитоидов, – полиэмбрионии, при которой одно яйцо может поделиться и произвести множество генетически идентичных особей. Яйцо клонирует себя, чтобы получить более сотни особей – этого достаточно, чтобы съесть целую гусеницу. Если два наездника отложат по яйцу в одну гусеницу, в ней будут одновременно развиваться два семейства клонов, по много особей в каждом. Недавно в исследованиях возник новый поворот: оказалось, что часть личинок в каждом таком семействе клонов может развиться преждевременно и быстро погибнуть, но сначала они выполнят роль самоходных челюстей и убьют возможных соперников – другие семейства клонов, будь то своего вида или чужого.
Система сдерживающих и уравновешивающих сил, в которую входят хищники, паразиты, гиперпаразиты и гипергиперпаразиты, а также каннибализм и болезни, обеспечивает зависимость летней смертности живых организмов от плотности популяции (смертность плотностно-зависима), поэтому ни одна популяция не может полностью уничтожить другую, а лес, находясь на другом конце причинно-следственной цепочки, зеленеет все лето.
11. Коллапс callosamia promethea
В 1903 году Уильям Джейкоб Холланд, знаток бабочек Северной Америки, писал в своей «библии» американских чешуекрылых о бабочке-прометее Callosamia promethea: «Каждый сельский мальчик с Восточного побережья знает эти коконы: он видел их зимой на ветках линдеры, американского лавра и других деревьев и кустарников».
Мне повезло быть знакомым с этими гигантскими сатурниями и их коконами. Но сельская жизнь нынче явно не та, что прежде, – я не знаю ни одного сельского мальчика, и хорошо, если знаю нескольких выпускников биологических факультетов, у которых есть хотя бы смутное представление о бабочке-прометее. Большинство студентов не отличают кокона от куколки. Может, тут и нечему удивляться, они ведь их ни разу не видели ни в повседневной жизни, ни в школе.
Еще недавно прометеи в изобилии водились возле моего лагеря в Западном Мэне, почти каждое лето их голубовато-зеленые гусеницы кормились на листьях ясеня и вишен. Как и у многих других сатурний, гусеницы прометея поразительно красивы, если рассмотреть их вблизи. Спереди они украшены четырьмя ярко-малиновыми бугорками, а по бледно-зеленым бокам у них как будто разбрызган желтый. Взрослые бабочки тоже эффектны. У самок огненные коричнево-красные крылья с белой окантовкой – отсюда название «каллозамия Прометея», в честь титана Прометея, который похитил у богов огонь для людей. Самцы же черные с фиолетовым оттенком.
На севере Новой Англии взрослые бабочки летают всего неделю-другую в начале июня, спариваются и на следующий день откладывают яйца. Гусеницы вылупляются и дорастают до полного размера – примерно с мужской мизинец – в конце июля или в августе. Когда они перестают питаться, то бродят, а опустошив кишечник, останавливаются под листом почти любого дерева и начинают делать кокон, постоянно выделяя шелк из слюнных желез. Как и шелкопряды, они прядут, качая головами туда-сюда от края к краю листа, а шелк выделяется, прикрепляется к краям листа и стягивает их вместе. После того как гусеница завернется в зеленый лист, она продолжает укладывать шелковые нити вокруг себя, и получается прочный кокон. Но она и дальше выделяет шелк, выстилая полость кокона, а потом цементируют нити слюной, чтобы получилась жесткая оболочка.
Шелк у гусениц получается и крепкий, и гибкий, веками он служил сырьем для производства роскошной одежды (правда, для этого его добывают с помощью другого вида – тутовых шелкопрядов, Bombyx mori). Кокон состоит из одной очень длинной нити. У Callosamia promethea и большинства других видов бабочек, вьющих коконы, бесчисленные шелковинки сцементированы так, чтобы образовалась жесткая броня. Ее можно продавить, но почти невозможно прорвать, разве что ножницами. Кажется, когда гусеница закрылась в коконе, ничто больше туда проникнуть не сможет, а бабочка внутри окажется узницей и не сможет его покинуть. Но в каждом без исключения из сотен коконов сатурнии-прометея Callosamia, которые за последние 17 лет прошли через мои руки, был встроен выходной люк. Если бы делать на каждом коконе такой люк должен был я, я бы совершенно точно несколько штук пропустил. Но гусеница не думает наперед, иначе тоже ошибалась бы. Ее поведение запрограммировано, она не может не оставить на одном конце кокона свисающий наружу рукав. А вот тутовый шелкопряд Bombyx mori и некоторые виды сатурний – луна и полифем – не оставляют люка; вместо этого после выхода из куколки имаго выделяет слюну с переваривающим шелк ферментом (коконазой), которая растворяет шелк, так что в камере кокона получается отверстие.
У гусениц Callosamia есть любопытная особенность поведения, не обнаруженная ни у кого из других местных бабочек, которые выделяют шелк. Представители рода Callosamia продолжают кокон вдоль листового черешка, который может быть от 2,5 до 25 сантиметров длиной, и, что самое главное, протягивают шелковину на ветку за черешком. Шелковая нить, как поясок, тугим кольцом охватывает ветку. Осенью листовая обертка высыхает и съеживается вокруг кокона, но, поскольку он прикреплен шелком к ветке, он остается висеть, хотя сам лист уже отвалился. Кокон Callosamia может провисеть на дереве несколько лет, когда бабочка давно вышла, а маскировочная листовая обертка распалась. Однако, как бы хорошо кокон ни защищал куколку от птиц, ей по-прежнему угрожают паразитоиды. Последние оттачивают стратегию нападения так же, как гусеницы оттачивают защиту.
Различных паразитоидов-наездников довольно много (паразитоиды – это хищники, которые убивают своего хозяина, подъедая его изнутри). Один из них – Gambrus nuncius, маленький, красивого красного цвета, с окаймленными белым антеннами. Из одного кокона хозяина может выйти больше сорока особей этого вида. Другой паразитоид, крупный желто-оранжевый наездник Enicospilus americanus, относительно редок: из одной куколки бабочки-хозяина выходит всего одна его особь. Прочие, в основном паразитические мухи, нападают на гусеницу и выходят из нее до того, как она могла бы свить кокон.
Enicospilus americanus помещает яйцо в гусеницу, плетущую кокон. Развитие наездника в куколку
На моем холме в Мэне коконов