ни одно дерево из тех, что сбросили листья (это были некоторые клены, черемухи и вишни, тополя и дубы), не пострадало. Как я узнал позже, то же самое произошло везде на севере Новой Англии, особенно на возвышенностях.
Такая же проблема выбора времени стоит перед деревьями в начале лета, что показал случай, произошедший в том же месте 30 мая 1996 года. Обычно в конце мая все деревья уже полностью одеты листвой. Тем вечером пошел дождь и стало холодать. К ночи температура упала немного ниже нуля, дождь перешел в снег. Снег падал и падал, прилипая к мокрым листьям и намерзая на них. Всю ночь температура колебалась около нуля, поэтому снег не таял, но был достаточно мокрым, чтобы налипать. К утру накопилась его критическая масса, и по всему лесу стал раздаваться громкий треск – это отламывались и падали на землю здоровенные ветки. Пострадали все широколиственные (листопадные) деревья, но тех, на которых не было листьев, а также хвойных (хвоя – это мелкие неопадающие листья), это не коснулось. 15 сантиметров снега на земле в такое время года – конечно, дело необычное, но двухсотлетним деревьям уже наверняка приходилось сталкиваться с таким в долгой эволюционной истории, которая их сформировала.
Такие природные «эксперименты» говорят вполне очевидную вещь: деревьям нужен прочный такелаж, чтобы держать листья на свету. Затраты и риски, связанные с этим, диктует конкуренция. Большинство взрослых лесных деревьев рассеяли миллионы жизнеспособных семян и произвели за свою жизнь тысячи сеянцев, но в стабильной популяции только один сеянец вырастет в целое дерево, чтобы заместить родителя. Сеянцы, происходящие от одного дерева (любого), с самого начала напряженно конкурируют друг с другом: только один из них сможет вырасти достаточно большим, пробиться сквозь полог крон и уловить столько солнечной энергии, чтобы тоже произвести семена. При такой конкуренции можно было бы предположить, что деревья должны продолжать расти до самого конца лета. Но рост ствола обычно заканчивается в июне, около середины лета, когда кончики веток одеваются шапочками почек и перестают расти. Эти почки остаются спящими весь остаток лета, пока тепло, а затем всю осень и всю зиму. Как правило, они разворачивают листья и цветки только на следующий год. Почему деревья перестают расти, когда впереди еще по крайней мере три месяца теплой погоды, задолго до того, как им начинают мешать низкие температуры?
У меня нет удачного ответа на этот вопрос. Однако я рассудил, что это некоторым образом связано с поддержкой, которую обеспечивает себе дерево. Я заметил, что вьющиеся растения, такие как девичий виноград и ежевика, продолжают расти все лето, даже после того, как перестают набирать высоту деревья. Вначале деревья напряженно соревнуются за то, чьи листья первыми окажутся выше, кто в первую очередь будет получать солнечный свет, и ранним летом делают спринтерский рывок, когда у них появляются листья и удлиняются ветки. Но потом дереву нужно перераспределить ресурсы и нарастить ствол и ветви в толщину – обеспечить надежную поддержку для новых веток и листьев. Я измерял обхваты пяти деревьев разных видов в течение сезона и обнаружил, что они начали увеличиваться в объеме только после того, как в июне развернули листья, а перестали наращивать толщину ствола к середине июля или к августу. Это противоречит гипотезе о том, что светлые и широкие годичные кольца появляются летом, а темные и узкие – зимой. Может быть, дело происходит летом и осенью? Кусты жимолости за сезон вырастают в длину настолько же, как деревья, скажем, дубы, но в целом жимолость вырастает только до трех, а дуб до 30 метров. Причина в том, что кустарники пускают побеги во всех направлениях и эти побеги отмирают так же быстро, как формируются новые; но деревья растут только в одном направлении, и каждый прирост за один год добавляется к предыдущему.
Для вопроса, сбрасывать ли листья, также имеет значение геометрия кроны. Лиственные деревья распространяют ветви во все стороны и вверх, чтобы захватить наверху как можно больше света. Но под грузом снега на длинные ветви действует огромной силы вращательный момент, который тянет их вниз, пока они не сломаются или не расколется ствол. Такая конфигурация кроны превосходна летом, когда нужно получить максимальное количество солнечного света, но она не способствует тому, чтобы сбрасывать снег. У ели и пихты, наоборот, жесткие, обычно короткие ветви, которые склоняются под нагрузкой, так что снег с них соскальзывает. Эти деревья имеют форму палаток и могут завалиться на сторону, но никогда не трескаются. Коническая форма кроны также может быть полезна, чтобы захватывать солнечные лучи на севере, где солнце светит сбоку и стоит намного ниже, чем в южных районах. Может ли «поведение» листьев быть таким, чтобы необходимость сбрасывать их отпала?
Быстрые реакции, которые возникают у животных, называются поведением, хотя и обусловлены физиологией. У некоторых растений тоже возникают относительно быстрые реакции, и, хотя они основаны на других механизмах, это тоже поведение. Многие цветы поворачиваются вслед за солнцем, чтобы постоянно согреваться. Лист венериной мухоловки за считаные секунды закрывается, чтобы поймать насекомое, которое на него село. Если дотронуться до листа мимозы стыдливой, он тут же опускается и складывается, чтобы стать меньше в глазах животных, которые иначе могли бы его объесть. Я с интересом узнал, что листья рододендронов в горах Северного Китая на зиму свертываются в трубочку (Schaller, 2007). Я не мог поверить своим глазам, когда увидел, как таким же образом скручиваются листья рододендронов двух видов, высаженных у нас на университетском кампусе. При температурах ниже нуля (а в Вермонте много таких дней!) листья опускаются и скручиваются в тугие трубочки наподобие соломинок для коктейлей, а как только прогреваются на пару градусов, сразу разворачиваются, поднимаются до горизонтального положения и выглядят как обычно весной и летом.
Побыв некоторое время туго скрученными (при –23 °C), при комнатной температуре (около 18 °C) листья разворачивались и становились почти плоскими и совершенно «нормальными» за две – четыре минуты. Обратный процесс происходил на несколько минут медленнее. Мне не удалось выяснить, какой при этом действует механизм, но он как-то связан с водой, потому что, когда я срезал ветки при комнатной температуре и оставлял срезанные стебли без воды, листья медленно свертывались примерно за день. Когда я потом пробовал заново увлажнить скрученные листья, замачивая их и оставляя в холодной и теплой воде, зимой они на это не реагировали, но летом все же разворачивались.
Оставим пока что в стороне механизм, который непосредственно обеспечивает поведение листа. Почему листья вообще сворачиваются, если посмотреть с точки зрения эволюции? Дает ли это адаптивное преимущество, и если да, то какое? Подсказки можно найти, рассмотрев реакции у других видов деревьев.
Можно было бы предположить, что, когда листья рододендрона сворачиваются и обвисают, вместо того чтобы опадать, это общая реакция самих листьев на температуру. Чтобы это выяснить, я прошелся по нашей коллекции комнатных растений, взял по листу от десяти широколиственных видов и выложил их на улице при –18 °C. Через несколько минут я занес листья обратно. Как я и ожидал, они все замерзли, стали ломкими, а спустя несколько минут, оттаяв, превратились в мягкое месиво. Ни один лист не свернулся. Значит, у рододендронов, которые выживают при –34 °C, другая физиология, а их поведение показывает, что и широкий лист может быть морозоустойчивым. Я позвонил родственникам из других штатов, и они послали мне ветки широколиственной магнолии из Северной Каролины и калины морщинистолистной (Viburnum rhytidophyllum) из Пенсильвании (хотя вообще этот вид изначально родом из Китая). Широкие листья этих растений, как и листья рододендрона, тоже пережили зимние температуры Вермонта. Короче говоря, широкие листья не только могут жить зимой, но некоторые из них даже ведут себя так, чтобы сильно уменьшить площадь поверхности при температурах, когда дождь превращается в снег.
Листья рододендронов опускаются и скручиваются при температурах около нуля и ниже
Октябрьский буран 2005 года в Новой Англии набросал в Вермонте скромные 20–25 сантиметров снега. Мы оценили, насколько все серьезно, по времени, на которое отключилось электричество, а это говорило о том, сколько деревьев и веток попадало на провода. На нашем направлении света не было трое суток, а в других местах на севере Новой Англии дольше недели. Мы понесли небольшие временные неудобства: долгосрочный урон пришелся на те деревья, которые буран застиг еще с листьями. Одни просто погибли, другие понесли серьезный ущерб, от которого им придется восстанавливаться десятилетиями. Можно ли сказать, что деревья, собиравшиеся в то лето сбросить листья позже других, совершили большую ошибку, потому что опоздали на несколько дней, или в среднем сбрасывать листья слишком рано хуже?
Можно предположить, что деревья, полностью приспособившиеся к стабильному в целом климату, сбрасывают листья в некоторое оптимальное время, то есть такое, чтобы в долгосрочной перспективе получить максимальную выгоду. Эволюция рассчитала для них правильные условия «страховки» – уравновесила стоимость упущенной энергии в связи с тем, что листья рано опадают или поздно разворачиваются, и риск маловероятной, но серьезной травмы. Кажется, в большинстве случаев деревьям действительно выгодно переходить в состояние покоя, как будто лето закончилось, задолго до того, как это на самом деле произойдет.
23. Последний клич
25 сентября 2005 года. День хрустально-прозрачный, пчелы собирают пыльцу с быстро вянущего золотарника. Пурпурные и голубые новоанглийские астры еще вовсю цветут, но американские ясени уже сбрасывают лиловатые листья. Осока на болоте побурела, желтеют сахарные клены. На сегодняшний вечер прогноз обещает первые заморозки, так что формально у нас начинается бабье лето (в Америке называемое индейским). Два дня назад миновало осеннее равноденствие, когда на любой широте Земли Солнце проводит 12 часов в небе и 12 часов за горизонтом. У нас это считается первым днем осени (а в Южном полушарии – первым днем весны). С этого момента дни здесь будут постепенно становиться короче ночей, а изменившийся фотопериод будет действовать на физиологию деревьев, птиц и многих млекопитающих и сообщать им, что пора заканчивать расти и размножаться. Тем более любопытно, что некоторые весеннецветущие растения опять проявляют признаки жизни – даже на нашей груше появилось несколько цветков. Одуван