в каком именно месте водоема ее отложить. Самки очень стараются оставить свои икринки там же, где их уже отложили другие. Собравшиеся в хор самцы тоже находятся поблизости. Но, чтобы увидеть это, пруд должен быть большим. В 5 километрах по дороге от нашего дома есть пруд примерно 200 метров длиной и 50 метров шириной. Там достаточно места, чтобы лягушки могли свободно разместиться, но каждую весну их хор занимает всего несколько квадратных метров на одном краю водоема, и почти все самки, какие есть, мечут икру там, в одной большой куче. Почему?
Хотя самка откладывает комок икринок размером всего лишь с грецкий орех, за несколько часов он раздувается до габаритов бейсбольного мяча, потому что желатин, окружающий каждую икринку, набирает воду. Когда сотни отдельных кладок помещаются близко друг к другу, получается сплошное пространство желе, густо усаженное черными икринками (снизу они белые и, если их перевернуть, возвращаются в исходное положение). По-видимому, самке лесной лягушки кажется правильным плыть туда, где остальные уже отнерестились или собираются это сделать. Можно сказать, что они «ориентируются на большинство». А самец, чтобы выпустить сперму, ориентируется на икру, которую выпускает самка. Лягушки не понимают связи между этими своими действиями, как и их конечного эволюционного смысла или последствий. Да им и не нужно.
Я подумал, что лягушки могут собирать кладки икры так, чтобы повышалась ее температура и головастики вылуплялись быстрее. Я достал электронный градусник, которым до этого в основном измерял температуру тела у пчел, и с увлечением занялся тем, чтобы заходить в ледяную воду разных водоемов и мерить температуру по краям. Я не нашел доказательств того, что комки икры располагаются в сравнительно более теплых частях водоемов, так что лягушки не ищут или не находят в своих прудах «горячих точек». Но температура все же может быть важна для расположения икры.
Верхняя черная часть икринок лесных лягушек должна поглощать солнечное тепло, но в прохладной воде вокруг икринок оно быстро рассеивалось бы за счет естественной конвекции. Однако большая масса желатина, в которой заключены икринки, должна мешать движению воды и может способствовать удержанию тепла. Чем больше действующая масса, тем меньше теплопотери в центре. Чтобы выяснить, получается ли существенный эффект, я измерил температуру десятков комков икры относительно температуры окружающей их воды и сравнил обособленные и сборные сгустки икры. Результат: сборные сгустки икры в тени имеют примерно ту же температуру, что и вода вокруг. Однако на ярком солнце одиночные комки икры прогревались в среднем на 2 °C выше температуры воды вокруг, а сгустки из десяти и более икорных комков были нагреты выше температуры воды на 5–7 °C.
Температура влияет на скорость развития икринок. Чтобы выяснить, насколько именно, я принес комки икры в лабораторию и засек время, за которое вылупятся головастики. В лесных водоемах я намерил температуру икры от 6 °C до 26 °C, и икра, содержавшаяся в лаборатории при температуре ниже 5 °C или выше 30 °C, не проклюнулась. В пределах этого диапазона скорость развития эмбрионов прямо зависела от температуры. Например, икринки при 8 °C развивались до вылупления головастиков 13 дней, а при 20 °C – 6 дней. Таким образом, в пределах физиологически допустимого разброса температур каждое повышение на 1,5 °C температуры икры ускоряет выход головастиков на день. Это может оказаться огромным преимуществом, поскольку лужи из растаявшего снега, в которых нерестятся лесные лягушки, летом очень недолговечны.
Закончив проводить измерения, я был приятно удивлен, но и слегка разочарован, узнав, что действительно находился на верном пути. Как оказалось, идею о том, что комки икры соединяются ради нагрева, уже высказывали. Брюс Уолдман из Корнелльского университета опубликовал подробное исследование за десять лет до моей гипотезы. Он обнаружил, что наружные края икорной массы лесных лягушек нагреваются на несколько градусов выше температуры воды, в то время как центры греются еще на 3 °C сильнее.
До своих изысканий я знал ровно об одной теории, прочно укоренившейся в научной литературе о лягушках и жабах: что самцы соревнуются в привлечении партнерш с помощью громких звуков, а выбор остается за самками. Подобно пению птиц и многих насекомых (из них наиболее широко известны сверчки, кузнечики и цикады), крики лягушек – это реклама: самец таким образом привлекает внимание к себе или к каким-то своим ресурсам, которые нужны самкам для размножения. Мне не известно ни одной публикации, где сообщалось бы об исключении из этой трактовки. Биологи согласны, что вокруг криков строится состязание между самцами, в ходе которого самки могут оценивать и выбирать их. Вероятно, если несколько кричащих самцов находятся рядом друг с другом, сравнивать их еще легче, и выбор получается еще более качественным. Сборища самцов, куда самки прибывают, чтобы спариваться, считаются своеобразной ярмаркой знакомств, где самцы выставляют свои достоинства (если могут, или если эти достоинства позволяют самцу вступить в соревнование, или то и другое вместе). Самки обычно выбирают из участников лишь несколько особей. А как обстоит дело у лесных лягушек? Я подозревал, что иначе. И на сей раз обращался не только к самим лягушкам, но и к литературе.
Три научные статьи о сборищах лесных лягушек для спаривания появились между 1980 и 1985 годами. В первой статье Ричард Д. Ховард (1980, Мичиганский университет) установил, что самцов в нерестовых водоемах примерно в шесть раз больше, чем самок. Перекос в соотношении полов происходит из-за разной смертности: самок до размножения доживает меньше, потому что они становятся половозрелыми на год позже, чем самцы. В исследовании было показано, что каждая самка спаривается только с одним самцом и наоборот – автор назвал это «моногамией», думаю, с долей иронии. Между самцами действительно идет напряженная борьба, но Ховард не смог продемонстрировать, что выбор делает самка. Примерно тогда же было опубликовано исследование Кейт Берван (1981), где таких данных тоже не нашлось. Берван также обнаружила, что самец хватает самку задолго до того, как она могла бы добраться до выбранного ею кричащего самца. Последним роскошь выбора тоже недоступна. Берван заметила, что они пытаются захватывать друг друга, любых самок и даже уже крепко сцепившиеся пары. Получается, что самцы широко раскидывают сети и стараются сначала поймать партнера, а потом уже разбираться; если один самец заключил в «объятия наугад» другого, второй издает крик, таким образом сообщая о своей половой принадлежности, и его немедленно отпускают. Однако самца не так просто отвратить от самки, к которой уже прицепился другой самец. Если, соединившись с самцом, она не удерет достаточно быстро, то моментально соберет на себе еще самцов, и двигаться с ними ей станет труднее. Другие самцы попытаются ухватить ее вокруг брюшка и продвинуться вперед, чтобы спихнуть первого самца с ее спины. Это удается редко, но может и получиться, если соперник мелкий, а самка слишком крупная, чтобы он смог хорошо обхватить ее и прочно сцепить большие пальцы.
Если этих двух работ было еще недостаточно, чтобы развеять представление о том, что у лесных лягушек партнера выбирает самка, то третья довершила дело. В этой статье Ричард Д. Ховард и Арнольд Г. Клуге из Мичиганского университета (1985) решительно соглашаются с выводами предыдущих исследований. Авторы уверенно пишут: «Мы получили однозначный результат: малейшее движение самки немедленно приводит к амплексусу (захвату) со стороны ближайшего самца». При этом самка не стряхивает этого, возможно, нежеланного самца, его могут прогнать только другие самцы в ходе соревнований по борьбе, где имеют значение размер и сила. Итак, в результате самого тщательного и широчайшего изучения процесса «выбора партнера» (которое, в частности, опиралось на массу данных о выживаемости, темпах роста, численные оценки количества зигот, образующихся при оплодотворении икры, и наблюдение за 5877 помеченными особями) до сих пор не нашлось подтверждения тому, что лесные лягушки такой выбор делают. Похоже, догадка, возникшая у меня с одного взгляда в пруд, была верной, но подозрения и догадки сами по себе редко получают признание.
Если посмотреть на солидные эмпирические результаты, может показаться, что о брачных обычаях лесных лягушек уже все известно и изучать тут нечего. Но меня все равно занимал вопрос: если самки не выбирают самцов, то почему те вообще кричат? Зачем бы им это делать?
Чтобы ответить на этот или любой другой релевантный биологический вопрос, полезно сначала посмотреть, что происходит в полевых условиях, в естественной среде обитания животных. Лесные лягушки отличаются от остальных местных видов лягушек тем, что их самцы не расселяются далеко друг от друга. Если самцов древесных лягушек друг от друга отделяют деревья, то свистящие квакши, зеленые лягушки, лягушки-быки и остальные их виды, размножающиеся в воде, обычно оказываются рассеяны вдоль береговой линии или по обширному болоту, где можно спрятаться в маленькие углубления под листьями и травой и оттуда контролировать пространство вокруг. Кричащие самцы лесной лягушки собираются у всех на виду на открытой воде примерно по центру своего маленького водоема.
Через несколько дней после того, как по пути в Мэн я увидел перебирающихся ночью через дорогу лесных лягушек, я устроился на берегу водоема около своего лесного лагеря. В этой луже площадью не больше обычной комнаты было отлично видно как минимум полсотни самцов лягушек. Как обычно бывает, они распределились на расстоянии 30 сантиметров друг от друга по всей поверхности лужи, причем из воды торчали только макушки голов, а задние ноги были вытянуты назад. Животные держались на месте и лишь иногда делали попеременные толчки задними ногами. Оказываясь рядом с другой особью, они обязательно подплывали к ней. Я видел всего одну самку, которая прыгнула в лужу. По крайней мере, я решил, что это самка, потому что она была единственной, на кого лягушки тут же бросились и больше не отпускали. За считаные секунды на нее влезли три самца, а один крепко обхватил ее. Типичная для лесных лягушек куча-мала, когда самцы борются за самку – а тех в буквальном смысле слова только хватай.