Возврат лимфы в венозный кровоток осуществляется благодаря лимфовенозным сообщениям на разных уровнях, основное из которых располагается между грудным протоком и левым венозным углом, образованным левой подключичной и левой внутренней яремной венами. Существует также правый лимфатический проток.
Лимфа (от лат. lympha – чистая вода) – бесцветная жидкость, состоящая из нереабсорбированной плазмы крови (лимфоплазмы) и форменных элементов, преимущественно лимфоцитов. Лимфоплазма близка по составу к плазме крови, но содержит меньшее количество белков. Кроме этого, в состав лимфы могут входить продукты метаболизма, поврежденные, а иногда и опухолевые клетки и инфекционные агенты.
Как формируется лимфа
Плазма крови с некоторым количеством лейкоцитов движется из капилляров в интерстициальное пространство. Большая часть экссудата и ее составляющих поглощается клетками тканей или реабсорбируется обратно в сосудистое русло в зависимости от баланса между гидростатическим и онкотическим давлением. Однако часть экссудата, содержащая единичные клетки и клеточный детрит, образовавшийся в результате иммунного ответа в очаге инфекции или в месте нахождения новообразования, попадает в лимфатическую систему и продвигается с током лимфы, как было описано выше.
Основная функция ЛС – барьерно-фильтрационная, или дренажная, – осуществляется в лимфатических узлах. Эта функция определяется «очищением» лимфы от естественных и патологических макромолекул, т. е. удалением клеточного материала, включающего чужеродные частицы, микроорганизмы и опухолевые клетки. Кроме того, здесь же находятся Т- и В-лимфоциты, отвечающие за иммунитет (см. ниже).
ЛС также принимает участие в жировом обмене. Эмульгированные жиры из кишечника после всасывания поступают в лимфатические сосуды, затем в кровеносную систему и в жировые депо в виде хиломикронов. Жирорастворимые витамины (А, Е, К) также сначала всасываются в лимфу, а затем поступают в кровь.
Лимфатическая система участвует в энергетическом и пластическом обмене веществ.
Нарушение движения лимфы (обструкция) приводит к накоплению лимфатической жидкости в тканях (лимфедема), которое проявляется слоновостью и обычно возникает вследствие хирургического вмешательства, лучевой терапии, травмы или инфекции, например лимфатического филяриоза (инфекция лимфатической системы в тропических странах, возбудителем которой является один из трех видов круглых червей семейства Filarioidea). В редких случаях причиной лимфедемы является врожденное заболевание. Таким образом, ЛС в целом участвует в жидкостно-макромолекулярном равновесии интерстициального пространства.
Лимфоидная система состоит из лимфоидных органов, относящихся к органам иммунной системы и кроветворения, и включает центральные и периферические органы:
✓ центральные органы иммунной системы: красный костный мозг и вилочковую железу (тимус);
✓ периферические органы иммунной системы: лимфатические узлы, селезенку, миндалины, одиночные и множественные лимфатические фолликулы, расположенные в стенках полых органов пищеварительной и дыхательной систем, а также в червеобразном отростке.
Наиболее крупные скопления лимфоидной ткани называются миндалинами. Как известно, 6 наиболее крупных миндалин образуют лимфаденоидное глоточное кольцо Вальдейера—Пирогова (лимфоэпителиальное, лимфатическое, лимфоидное глоточное кольцо), которое является внутренним кольцом лимфоидных образований шеи.
Кольцо Вальдейера—Пирогова состоит из следующих образований:
✓ двух парных нёбных миндалин;
✓ двух трубных миндалин, находящихся в области глоточного отверстия слуховых труб;
✓ глоточной (аденоидной) миндалины;
✓ язычной миндалины корня языка.
Кроме этого, в кольцо включены лимфоидные гранулы и боковые лимфоидные валики на задней стенке глотки.
К внешнему кольцу лимфоидных образований шеи относятся анастомозирующие между собой поверхностные и глубокие лимфатические узлы шеи.
Лимфатические узлы (ЛУ) (nodi lymphoidei) – периферические органы лимфатической системы, которые в норме представляют собой округлые, овальные, реже лентовидные образования размером от 5 до 10 мм, безболезненные, подвижные, эластической консистенции, не спаянные между собой и с окружающими тканями, кожа над ними не изменена. Они располагаются группами от 2–6 до 10 и более по ходу лимфатических сосудов. Лимфатические узлы соединены с лимфатической циркуляцией лимфатическими сосудами: афферентными (приносящими), находящимися со стороны выпуклой поверхности, и эфферентными (выносящими), находящимися с вогнутой стороны поверхности органа, где располагаются ворота лимфоузла. В ворота входят артерия и нервы, а выходят вены и выносящий лимфатический сосуд.
У взрослого человека лимфатическая система сгруппирована в 500–1000 лимфатических узлов и составляет приблизительно 1 % массы тела.
Ряд органов лишен лимфатических узлов:
✓ роговица и хрусталик глаза;
✓ внутреннее ухо;
✓ головной и спинной мозг и их оболочки;
✓ паренхима селезенки;
✓ эпителий, хрящи, красный костный мозг.
Строение и функции лимфатических узлов
Рис. 3. Строение лимфатического узла
Лимфатический узел снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла (в паренхиму) отходят тонкие перегородки-трабекулы. В лимфоузлах имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона, расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами мозгового вещества.
Корковое вещество – наружный слой, расположенный по периферии, представлено фолликулами (лимфоидными узелками) с герминативными центрами (центром размножения). Строма лимфатических узелков состоит из ретикулярной ткани и расположенных преимущественно циркулярно ретикулярных волокон. В лимфатических узелках находятся свободные макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В герминативных центрах происходит активация лимфоцитов антигенами, размножение лимфобластов (иммунобластов, плазмобластов) и фагоцитоз антигенов и лимфоидных клеток.
Макрофаги лимфатических узелков выполняют фагоцитарную функцию, перерабатывают антигены и накапливают молекулы антигена до такого количества, которое способно вызвать антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов. Дендритные клетки представляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоцитированию. На их поверхности есть рецепторы, к которым присоединяются иммуноглобулины, а к свободным концам иммуноглобулинов – антигены. Антигены дендритных клеток совместно с антигенами макрофагов при участии Т-хелперов (презентация антигенов) стимулируют В-лимфоциты, попавшие в лимфоузел из красного костного мозга с током крови, к трансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате этого В-лимфоциты превращаются в эффекторные клетки – плазматические клетки (плазмоциты) и клетки памяти. Плазмоциты способны вырабатывать антитела, направленные на уничтожение тех антигенов, под влиянием которых они образовались. Затем плазмоциты и клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают в общий кровоток и после непродолжительной циркуляции переходят в соединительную ткань, где каждый выполняет свою функцию: плазмоциты выделяют антитела, а клетки памяти, встречаясь со знакомым антигеном, вступают в иммунную реакцию, направленную на уничтожение этого антигена. Таким образом, лимфатические узелки являются зоной В-лимфоцитов.
Между лимфатическими узелками и мозговыми тяжами находится полоска лимфоидной ткани – паракортикальная (paracortex) Т-зависимая (тимусзависимая) зона, содержащая преимущественно Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки. Т-лимфоциты через стенки посткапиллярных венул мигрируют в кровеносное русло. Таким образом, В- и Т-клеточные области в лимфоузле анатомически разделены.
Мозговое вещество представлено мозговыми тяжами и синусами. В состав мозговых тяжей входят плазмоциты, В-лимфоциты, макрофаги и ретикулярные клетки, т. е. мозговые тяжи также являются зоной В-лимфоцитов. В мозговых шнурах проходят кровеносные капилляры. Под капсулой находится краевой синус, в который поступает лимфа по приносящим (афферентным) лимфатическим сосудам. Далее лимфа попадает в синусы коркового и мозгового вещества, а затем в воротный синус и по выносящим (эфферентным) лимфатическим сосудам следует в лимфатические стволы и протоки. Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками – особыми эндотелиальными клетками, сходными с ретикулоцитами, среди которых находятся макрофаги, которые фагоцитируют чужеродные антигены в лимфе, протекающей в синусах.
Функции лимфатических узлов:
✓ лимфопоэтическая (образование, созревание и дифференцировка лимфоцитов);
✓ иммунопоэтическая (образование плазматических клеток, последующая выработка антител);
✓ барьерно-фильтрационная (фагоцитоз мак-рофагами бактерий, чужеродных белков, фрагментов клеток, антигенов, находящихся в лимфе, протекающей по синусам, т. е. ЛУ являются биологическими и механическими фильтрами);
✓ резервная (депонирование протекающей лимфы);
✓ обменная (принимают участие в обмене веществ: белков, жиров, витаминов и др., например липиды всасываются лимфатическими капиллярами ворсинок кишечника и транспортируются в лимфатические узлы брыжейки).
NB! Лимфатические узлы являются ключевыми звеньями иммунной системы, т. к. они наполнены лимфоцитами, макрофагами и дендритическими клетками, способными распознавать и осуществлять иммунный ответ на любые антигены, транспортируемые из тканей в лимфу.
Классификация лимфатических узлов
Существует несколько классификаций лимфатических узлов.