Lynch M. (2007) The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Основополагающая книга по неадаптивной теории эволюции геномной сложности и ее различным следствиям (подробности см. в гл. 8).
Lynch M. (2006) Streamlining and Simplification of Microbial Genome Architecture. Annual Review of Microbiology 60: 327–349.
Применение неадаптивной теории эволюции сложности к эволюции геномов прокариот, с акцентом на роль оптимизации генома под действием сильного очищающего отбора в популяциях с большим Ne.
Lynch M., and J. S. Conery. (2003) The Origins of Genome Complexity. Science 302: 1,401—1,404.
Ключевая статья, представляющая неадаптивную теорию эволюции геномной сложности и описывающая простые популяционно-генетические оценки, лежащие в основе теории.
Novichkov P.S., Y. I. Wolf, I. Dubchak, and E. V. Koonin. (2009) Trends in Prokaryotic Evolution Revealed by Comparison of Closely Related Bacterial and Archaeal Genomes. Journal of Bacteriology 191: 65–73.
Сравнительное исследование режимов отбора в разных эволюционных линиях прокариот, демонстрирующее ограничения прямолинейного популяционно-генетического подхода.
Stoltzfus A. (1999) On the Possibility of Constructive Neutral Evolution. Journal of Molecular Evolution 49: 169–181.
Важная концептуальная статья, сделавшая возможным появление понятий неадаптивной эволюции сложности и храповика конструктивной нейтральной эволюции.
Хотелось бы добавить к этому списку две книги, одна из которых без всяких уважительных причин осталась вне поля внимания автора при работе над этой главой, а вторая специфически рекомендуется читателю русского перевода.
John Maynard Smith and Eörs Szathmáry. (1998) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.
Классическая работа, в которой фундаментальные эволюционные инновации, такие как возникновение клетки и возникновение многоклеточных организмов, трактуются в контексте перехода селекции на новый уровень. Так, при возникновении многоклеточных организмов объектом селекции становится уже не индивидуальная клетка, а сообщество клеток с определенным распределением дополняющих друг друга функций (печальные последствия обратного перехода к клеточному уровню селекции очевидны: опухоль по сути представляет собой колонию одноклеточных организмов).
Марков А. В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель; Corpus, 2010.
Великолепный, популярный, но серьезный текст о современном состоянии эволюционной биологии, с упором на эволюцию биологической сложности.
Глава 9Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции
Как уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг Дарвина явилось то, что ему удалось выявить основополагающее сочетание случая и неизбежности, сопровождающее эволюцию жизни. Согласно Дарвину, большинство наследственных вариаций случайны, а направленность эволюции всецело задается естественным отбором, обусловливающим закрепление либо отсев случайных мутаций (Darwin, 1859). Как мы неоднократно подчеркивали, на стадии фиксации случайность также вносит свой существенный вклад посредством дрейфа и генетической тяги, которые критически зависят от популяционной динамики (см. гл. 8). Между тем Дарвин отводил значимую, хотя и второстепенную роль фундаментально иному типу вариации, так называемому ламарковскому наследованию.
К ламарковскому наследованию относят не случайно приобретенные фенотипические изменения, в особенности те, что непосредственно возникают в связи с использованием тех или иных органов и, соответственно, предположительно имеют адаптивный характер (полезны для организма). Вызывающий множество споров французский натуралист Жан-Батист Ламарк предполагал, что приобретенные изменения наследуются и представляют тем самым основу для эволюции. Ламарк был автором первой логически последовательной теории эволюции, которую представил в своей «Философии зоологии»: «наследование приобретенных (адаптивных) признаков» играло ключевую роль в этой теории (Lamarck, 1809).
Как неоднократно здесь подчеркивалось, в противоположность Ламарку Дарвин поставил во главу угла случайные, ненаправленные изменения, которые, согласно его теории, обеспечивают основной материал для естественного отбора. Правда, в более поздних изданиях «Происхождения видов…» Дарвин придавал гораздо больший вес ламарковскому механизму эволюции, по-видимому из-за опасений, что случайных вариаций и естественного отбора может оказаться недостаточно для обеспечения эволюционного процесса во всей его полноте.
«Наследование приобретенных (адаптивных) признаков» остается фундаментальной проблемой, значимость которой простирается далеко за рамки драматичной и увлекательной истории биологии XIX и XX веков. Взаимодействие между случайными и направленными изменениями генома (если последние вообще существуют) — главная тема данной книги. Здесь мы подходим к самой сути парадокса случая и необходимости, обращаясь к той части биологически важной неслучайности, которая, вероятно, присутствует уже на начальной стадии эволюционного процесса, в момент возникновения вариации. Говоря более конкретно, ключевой вопрос, касающийся ламарковского механизма наследования и эволюции, звучит следующим образом: могут ли факторы среды вызывать адаптивную эволюцию генома напрямую, без обращения к обходному пути естественного отбора?
По общему мнению, ламарковское наследование было всерьез скомпрометировано знаменитыми опытами Вейсмана, в которых он обрубал хвосты крысам[86]. Дискредитация этого типа наследования была усугублена причудливым и трагическим эпизодом предположительно мошеннических экспериментов Пола Каммерера с окраской жаб-повитух, что в итоге привело ученого к самоубийству[87]. В XX столетии «ламаркизм» приобрел исключительно дурную репутацию, когда в Советском Союзе стал составной частью лысенковщины[88]. Однако в последнее время несколько направлений исследований, похоже, сходятся в своих выводах, указывающих на то, что механизмы, которые в разной степени отвечают критериям наследственности по Ламарку, могут вносить важный вклад в процесс эволюции (Koonin and Wolf, 2009b).
Классическая ламарковская схема подразумевает наследование конкретных адаптивных характеристик фенотипа, которые индивид приобрел в течение жизни. В этом узком смысле ламарковский сценарий действительно выглядит несостоятельным по причине явного отсутствия механизмов прямого кодирования приобретенных признаков в геномный текст. Вместе с тем эта необратимость потока генетической информации, которую сформулировал Фрэнсис Крик и которая затем стала известна как центральная догма молекулярной биологии (Crick, 1970), строго применима лишь к передаче информации между нуклеиновыми кислотами и белками. Необратимость появляется на этапе узнавания аминокислот специфичными тРНК, что определяет сборку аминокислот в синтезируемые белки на основе последовательности триплетов в соответствующих мРНК. Не существует обратного пути в геном от любых изменений, могущих возникнуть в белковой последовательности[89]. Однако ситуация с нуклеиновыми кислотами, в частности РНК, иная: в биогенезе РНК нет необратимой стадии, которая делала бы невозможной передачу информации обратно в геном. Данное различие важно иметь в виду, когда мы обращаемся к разным классам генетических изменений, некоторые из которых могут быть инициированы факторами окружающей среды.
В этой главе я обсуждаю возможные ламарковские и квазиламарковские эволюционные механизмы наряду с другими важными феноменами, такими как эволюция эволюционирования (evolvability), точность передачи биологической информации и роль шума в эволюции. Все это имеет отношение к одному принципиальному вопросу: существует ли определенная эволюционная логика в мутационных процессах, порождающих геномные вариации, или эти процессы определяются одной лишь случайностью?
Прежде чем обратиться к широкому кругу явлений, в которых можно усмотреть все или некоторые признаки эволюционного механизма, ассоциирующегося с именем Ламарка, необходимо сформулировать суть ламарковского подхода и критерии, которым эволюционный процесс должен удовлетворять, чтобы считаться ламарковским. Я не рассматриваю подробно различия между оригинальными взглядами Ламарка и многочисленными их последующими интерпретациями; напротив, я хочу сосредоточиться на вычленении сущности того, что обычно известно как наследование приобретенных признаков и эволюция по Ламарку. Концепция наследственности Ламарка, будучи одним из двух краеугольных камней его эволюционной теории (Gould, 2002), зиждется на двух принципах, которым Ламарк в своей «Философии зоологии» и других работах придавал статус фундаментальных законов:
1. Использование или неиспользование органов.
2. Наследование приобретенных признаков.
Ламарк напрямую связывал «использование или неиспользование» с воздействием среды на «повадки» организма и, через эти повадки, на «форму и свойства» частей тела. При этом он, конечно, полагал, что такие адаптивные, вызванные воздействием среды, изменения наследуются. Ламарк писал: «Природа дает нам несчетные… примеры воздействия среды на поведение, а поведения на формы, организацию и пропорции частей тела животных». Таким образом, его идея наследственности была основана на трехкомпонентной причинно-следственной цепочке: среда — поведение — форма. Ламарк настаивал на важности изменений поведения в качестве промежуточного звена, связывающего окружающую среду с (наследуемым) изменением формы организма: