[95].
Следует отметить, что механизм действия прионов увеличивает фенотипическую изменчивость через совместный эффект фенотипических мутаций (проскок стоп-кодона во время трансляции) и проявления скрытой генетической вариабельности. Повышенная выживаемость прион-несущих линий в условиях стресса была прямо продемонстрирована в эксперименте (Tyedmers et al., 2008). Пока еще не ясно, насколько типично опосредованное прионами усиление эволюционируемости. Что наиболее примечательно, прионная форма фактора терминации трансляции, похоже, не имеет каких-либо иных функций и, таким образом, вероятно, возникла именно под давлением отбора на эволюционируемость[96].
Конденсаторы, по всей видимости, работают как настоящие регуляторы эволюции. С одной стороны, эти гены обеспечивают устойчивость биологическим системам и смягчают воздействие мутаций. Несколько парадоксальным образом, однако, капацитация также способствует эволюционируемости через эффект усиления, позволяя эволюционирующим организмам увеличивать размер почти нейтральных сетей и, следовательно, потенциал для адаптивной эволюции (Wagner, 2008b).
Связь между устойчивостью и эволюционируемостью является ключевым аспектом эволюции в целом. Это сопряжение представляется «системным свойством», в котором устойчивость как защищает эволюционирующие системы от вредных эффектов изменчивости, так и увеличивает их эволюционный потенциал (Kaneko, 2007). Количественный анализ популяционно-генетических моделей показывает, что устойчивость может увеличивать или уменьшать эволюционируемость в зависимости от динамики численности популяции и структуры адаптивного ландшафта. В частности, было продемонстрировано, что адаптивная эволюция ускоряется с увеличением размера нейтральной сети (устойчивость), если фенотипы с высокой приспособленностью ограниченно доступны для эволюционирующих организмов (иными словами, ландшафт приспособленности имеет сложную структуру с множеством локальных пиков) (Draghi et al., 2010).
В рамках концепции адаптивного ландшафта явление отбора на устойчивость и эволюционируемость стало известно как «выживание наиболее плоских»[97]. Моделирование эволюции цифровых организмов показало, что при высокой скорости мутаций генотипы с относительно низкой частотой репликации, но большими почти нейтральными сетями — то есть занимающие сравнительно низкие, но плоские участки поверхности приспособленности — вытеснили генотипы, реплицирующиеся быстрее, но занимающие высокие, крутые пики (Wilke et al., 2001). С другой стороны, при низкой скорости мутаций эволюция происходит за счет выживания наиболее приспособленных — генотипов, находящихся на самых высоких пиках; были обнаружены и промежуточные режимы эволюции, в которых выживали как наиболее приспособленные, так и наиболее плоские (Beardmore et al., 2011). Таким образом, устойчивость и эволюционируемость приходят к оптимальному соотношению с приспособленностью. Эволюция максимизирует то или другое из этих свойств фенотипов или все сразу (тем самым поощряя разнообразие), в зависимости от условий.
В этой главе мы обсудили целый спектр разноплановых данных, моделей и гипотез, объединенных общей темой: они уводят эволюционную биологию в сторону от важной, но упрощенной триады «наследственность — изменчивость — отбор», центральной в синтетической теории эволюции. Даже более реалистичная концептуальная структура сегодняшней эволюционной биологии, куда включена важная роль дрейфа, рекомбинации и горизонтального переноса, представляется существенно неполной. Исследования, рассмотренные в данной главе, открывают более сложное, непредвиденное влияние как со стороны случайности и хаотичности, так и со стороны адаптивных, даже направленных процессов (см. рис. 9-5).
Говоря о случайности, энтропия (шум) на всех уровнях биологической передачи информации может быть конструктивным фактором эволюции, в значительной степени из-за устойчивости биологических сетей. В какой степени такая устойчивость является эволюционно возникшим, адаптивным качеством, а не фундаментальным свойством сетей, это глубокий, интересный вопрос, который еще предстоит тщательно расследовать. Важно отметить, что, хотя никто до сих пор не открыл прямого пути от фенотипических мутаций в геном, фенотипический шум также оказывается потенциально важным фактором эволюции благодаря опережающему эффекту, а также специальным механизмам усиления эволюционируемости, которые действуют посредством фенотипических мутаций, как, возможно, происходит в случае прионов грибов[98].
Рис. 9-5. Структура эволюционного процесса: многофакторное представление.
В другом плане многочисленные явления эпигенетической наследственности, как те, что связаны с РНК-интерференцией (см. выше), так и лучше изученные, основанные на наследуемых закономерностях метилирования ДНК, являются важными механизмами эволюции (Johnson and Tricker, 2010; Richards, 2006). Отчасти эпигенетические явления (которые мы не имеем возможности обсуждать здесь подробно) играют ту же роль, что и опережающий эффект фенотипических мутаций: они образуют буфер пластичности, что дает популяции шанс пересечь глубокие долины в неровном адаптивном ландшафте.
Что касается «необходимости», тщательное изучение различных, повсеместно идущих процессов, которые способствуют возникновению геномных вариаций, показывает, что эволюция не полагается всецело на стохастические мутации. Напротив, изменчивость часто управляется сложными молекулярными механизмами, которые инициируют адаптивную реакцию на вызовы окружающей среды разной степени специфичности. Геномная эволюция, как выясняется, охватывает весь спектр сценариев, от чисто дарвиновского, основанного на случайных изменениях, до истинно ламарковского, в котором конкретный механизм ответа на стимул фиксируется в эволюционирующей популяции через специфическое изменение в геноме. В широком смысле все эти пути изменения генома отражают взаимодействие между эволюционирующей популяцией и окружающей средой, где активная роль принадлежит либо только отбору (чисто дарвиновский сценарий), либо направленной изменчивости, которая сама может стать объектом отбора (ламарковский сценарий).
Механизмы эволюции сами являются объектом отбора и эволюционируют: способность эволюционировать тоже эволюционирует. Многие биологи-эволюционисты отнеслись бы с беспокойством к такому заявлению, поскольку оно может трактоваться как принятие идеи «эволюционного предвидения». Тем не менее, невзирая на эти опасения, обширные исследования стресс-индуцированного мутагенеза и появляющееся осознание потенциально ключевой роли специализированных приспособлений, АПГ, в процессе горизонтального переноса генов не оставляют сомнений в том, что эволюционный потенциал организмов сам является предметом отбора и эволюционирует. Эволюция эволюционируемости непосредственно наблюдается в лабораторных экспериментах с эволюционирующими бактериальными популяциями. Повторю еще раз: эволюция имеет возможность экстраполировать, отталкиваясь от повторяющихся событий прошлого, и эффективно прогнозировать общие черты будущего.
В завершение этой главы стоит подчеркнуть, что новые пути эволюции, обсуждаемые здесь, не требуют никаких неизвестных фундаментальных механизмов. Таким образом, ни один из этих ранее недооцененных или прямо отрицаемых эволюционных феноменов не идет вразрез с основными принципами молекулярной биологии, в частности центральной догмой Крика, которая провозглашает необратимость передачи информации от нуклеиновой кислоты к белку. Например, CRISPR-система, которая, как представляется на первый взгляд, воплощает ламарковский сценарий эволюции и тем самым нарушает основные табу, действует через комбинацию молекулярных механизмов, которые в принципе универсальны и хорошо известны, даже если детали могут быть уникальными для данной системы. Эти механизмы включают в себя различные дополнительные взаимодействия между нуклеиновыми кислотами, интеграцию фрагментов ДНК в специфические локусы генома, а также узнавание и расщепление различных структур РНК ферментными комплексами — уникальные приспособления, которые эволюционный процесс «насобирал» из обычных компонентов.
Draghi J. A., T. L. Parsons, G. P. Wagner, and J. B. Plotkin. (2010) Mutational Robustness Can Facilitate Adaptation. Nature 463 (7,279): 353–355.
Эта работа показывает, «используя общую модель популяционной генетики, что мутационная устойчивость может препятствовать либо способствовать адаптации в зависимости от размера популяции, частоты мутаций и структуры ландшафта приспособленности. В частности, нейтральное разнообразие в устойчивой популяции может ускорять адаптацию, пока число фенотипов, доступных индивиду посредством мутации, меньше, чем общее число фенотипов в адаптивном ландшафте».
Galhardo R. S., P. J. Hastings, and S. M. Rosenberg. (2007) Mutation As a Stress Response and the Regulation of Evolvability. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 42: 399–435.
Стресс-индуцированный мутагенез интерпретируется как система регуляции способности к эволюционированию, которая облегчает адаптацию и выживание.
Koonin E. V., and Y. I. Wolf. (2009) Is Evolution Darwinian or/and Lamarckian? Biology Direct 4: 42.
Обсуждение эволюционных явлений, в которых, по-видимому, действуют ламарковские или квазиламарковские механизмы.
Levy S. F., and M. L. Siegal. (2008) Network Hubs Buffer Environmental Variation in Saccharomyces Cerevisiae. PLoS Biology 6: e264.
Новаторское экспериментальное исследование капацитации, показывающее, что многочисленные центральные узлы (hubs) молекулярных сетей обладают свойствами эволюционных конденсаторов.