Какие же механизмы в настоящее время включает надгенетическое наследование? Прежде всего, это генетический аппарат митохондрий и пластид. Поскольку митохондрии и пластиды произошли из прокариотов, то есть предшественников современных бактерий, они сохранили основные компоненты системы передачи наследственной информации, которая в них функционирует автономно от ядра. Там есть кольцевая молекула ДНК, есть аналоги мРНК, рРНК, тРНК…
Кроме независимых митохондриальных и пластидных систем передачи наследственной информации существует горизонтальный перенос наследственной информации, который тоже не зависит от ядерного и включает следующие механизмы:
I. Целенаправленная передача ДНК другому организму
II. Захват клеткой ДНК из внешней среды
III. Перенос в составе вирусов, плазмид мобильных элементов
IV. Перенос мРНК по межклеточным каналам в симбиотических системах типа растений.
V. Случайное включение чужих генов в ходе починки ДНК или случайного захвата из внешней среды.
VI. Половой процесс, кроссинговер.
Кроме того надгенетические механизмы включают:
1. Метилирование ДНК, что нарушает упаковку и считывание
2. Метилирование гистонов, что нарушает "расплетание-сплетание" хромосомы
3. Мобильные генетические элементы в хромосоме. Как они функционируют, никто не знает.
4. Цитоплазматическая наследственность (митохондрии, пластиды)
5. Мембранное контактное наследование через ассоциированные с мембраной белки по прионовому типу у животных.
6. Цитоплазматическое контактное наследование через белки по прионовому типу у дрожжей
7. Асимметрия зиготы и организма наследуется не через гены, а через цитоплазму.
8. Наследование через взаимную активацию и блокирование генов.
9. Малые молекулы РНК (более подробно см. Приложение III).
Поэтому вывод из нашего анализа быть может только один — утверждение Лысенко о том, что никакого отдельного наследственного вещества нет, оказалось правильным. То есть и в вопросе Лысенко был прав. По крайней мере, он ошибался меньше, чем тогдашние формальные генетики.
4.3. ЧТО ТАКОЕ ГЕН?
Для морганистов ген стал своеобразным фетишем. До открытия молекулы ДНК формальные генетики-вейсманисты (или в советской терминологии ― вавиловцы) утверждали, что гены ― это шарики диаметром 0,02-0,06 микрометра (миллионная доля метра), которые никак не зависят ни от самого организма, ни от окружающей среды. Лысенко же был против такого механистического взгляда на ген.
Теперь самое время задаться вопросом: что же такое ген? Есть ли вообще те неделимые кирпичики, кодирующие белки, кирпичики, которые Морган предлагал считать генами? Вот, например, в издании для детей "Детская энциклопедия"(раздел Биология, издательство Аванта) есть описание гена I и гена Е у кур. Будто бы ген I отвечает за их сплошной белый окрас, а ген Е за сплошную черную окраску перьев. Вопрос на засыпку генетикам, а как называется ген I и ген Е и что они делают в клетке?
Как пишут в наиболее широко распространенном на Западе учебнике "Молекулярная биология клетки" (127), обнаружение, что эукариотические (а проще небактериальные или клетки с обособленным ядром) клетки содержат интроны и что их кодирующая последовательность нуклеотидов может считываться более чем одним способом, подняло вопрос о том, что такое ген. Ведь вроде бы подразумевалось, что один ген это одна полипептидная цепь. Сейчас считается, что это отрезок ДНК, который кодирует одну молекулу РНК, которая в свою очередь кодирует одну полипептидную (или белковую) цепь или сама по себе имеет особую клеточную функцию. Явление альтернативного сплайсинга (или вырезания ненужных цепей нуклеотидов по-разному) подрывает и это определение. Самое интересное, что удаление интронов из генной последовательности нуклеотидов приводит к тому, что полученная информационная РНК не может покинуть пределы ядра.
Современный ген ― участок ДНК, кодирующий отдельный белок, уже не имеет ничего общего с геном в менделистском понимании. И в том, что наследственное вещество состоит из таких генов, не содержится ничего принципиально отличного от утверждения, что всякое вещество состоит из элементов. Идея о дискретности наследственного вещества опустилась от принципиального — "каждому признаку ― свой ген" до тривиального ― вещество наследственности состоит из элементов ― отдельных отрезков ДНК (15).
В литературе было предложено несколько определений гена (совсем устаревшие я опускаю). Ген ― это участок или несколько участков ДНК, в котором последовательность нуклеотидов определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Но есть гены, которые кодируют не информационные РНК, а рибосомальные РНК и транспортные РНК. Ген есть инструкция, записанная в нуклеиновых кислотах, она очень сыра и часто плохо понимаема, она адаптируется, в зависимости от обстоятельств, как и говорила сторонница Лысенко Самохвалова (100). Геном называется участок ДНК, кодирующий один белок. Он начинается с так называемого старт кодона, которые указывает молекуле белка, ответственной за образование молекулы информационной РНК в ядре, что именно здесь начинается информация, кодирующая данный белок. Похожий сигнал есть и в конце гена. Другими словами, промотор сигнал (или инициирующий сигнал) и стоп сигнал определяют, когда надо начинать транскрипцию и когда закончить. Ген (эукариотный) ― это длинная и преимущественно случайная, не кодирующая последовательность нуклеотидов, в которой расположены участки (экзоны), способные после вырезания из транскрипта этого гена и их объединения в строго определенной очередности, кодировать определенную функцию.
Вместо термина ген нередко используется термин кодирующая последовательность ДНК ― это отрезок двойной нити ДНК, с которого копируется РНК. Иногда генами считают отрезки ДНК, начиняемые особыми последовательностями нуклеотидов, так называемыми «старт-кодонами».
Гены из одной и той же пары аллельных генов не могут быть в двух хромосомах. Такие гены всегда в пределах одной хромосомы. Гены, которые имеются у разных видов, но которые похожи друг на друга из-за того, что они произошли от общего предка, называют ортологичными генами. Ортологичные гены часто, но не всегда, имеют ту же самую функцию. Ортологичные гены, наследованные от общих предков, отвечают за наследование того же самого признака, так пишут в англоязычной Википедии. Опыт построения хромосомных карт, казалось бы, твердо указывал, что положение генов на хромосомной карте устойчиво наследуется. После открытия мобильных элементов генетический материал генома условно разделили на устойчивый и на подвижный (92).
Наиболее распространенные типы регуляторных генов ― это промоторы (к ним присоединяется РНК полимераза, чтобы начать транскрипцию), терминаторы (на таких участках РНК полимераза кончает транскрипцию), операторы (к ним присоединяются белки — репрессоры, выключающие работу РНК полимеразы), энхансеры (усилители) и сайленсеры (заставляющие молчать) ― участки ДНК, к которым присоединяются особые белки, уменьшающие скорость транскрипции. Существуют "узнающие особые последовательности" нуклеотидов.
Если продолжить здесь наши "макаронные" аналогии, то подобная ситуация очень похожа на запись на твердом диске компьютера.
Там компьютер записывает информацию на имеющемся свободном пространстве, а, если по ходу данной дорожки уже имеется запись, то компьютер просто перескакивает на следующее свободное пространство, делая об этом запись. Если же сбивается управляющая дорожка, то информация на диске становится шумом.
4.4. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ГЕНЕ
История развития понятия ген хорошо описана в книге Келлер (182) и я не буду углубляться в детали. Моя задача ― сообщить читателям, которые не являются специалистами в генетике, но мне верят, что уже с 1965 г. идеи Лысенко активно обсуждались в генетической литературе Запада. Сейчас же большинство молекулярных биологов отказывается от понятия ген и основных постулатов формальной генетики. Но давайте по порядку.
Первым вопросом, который задали себе генетики, был вопрос, а почему фенотип подавляющего большинства организмов чрезвычайно стабилен, почему фенотип одного и того же вида живых существ имеет такую замечательную воспроизводимость? Для объяснения этого феномена Вайсман предположил существование особых самовоспроизводящихся элементов, которые детерминируют (определяют) свойства организма. Он назвал эти элементы детерминантами. Дарвин тоже говорил о похожих элементах, геммулах или геммулесах. Де Фриз писал, что как физика и химия основана на молекулах и атомах, так и биологические науки должны проникать до самых этих элементарных единиц для того, чтобы объяснить ими комбинации феноменов живого мира.
Ещё Дарвин называл некие гипотетические элементы, передающие наследственные свойства, геммулами (единицами пангенеза по его теории пангенеза). Мендель назвал эти единицы элементами. Вейсман называл их детерминантами. В 1889 г. ещё до своего переоткрытия "законов Менделя" Де Фриз назвал эти элементы пангенами. В 1889 г ДеФриз опубликовал книгу "Внутриклеточный пангенез", в которой он постулировал, что каждый признак имеет свой наследственный переносчик в процессе наследования. Он особенно выделил, что наследование специфических признаков в организме происходит посредством неких частичек. Он назвал эти частички пангены (это было за 20 лет до предложения Йогансена назвать их эти частички генами). Для поддержки своей гипотезы о пангенах он провел серию экспериментов по скрещиванию. Для объяснения он использовал те же самые идеи о доминантности, рецессивности, сегрегации признаков и независимой их сортировке. В своих экспериментах он получил во втором поколении то же самое расщепление 3 к 1, что и Мендель. Пангены были ответственны за отсутствие волосков двух различных видов цветов. Его эксперименты вроде бы подтверждали гипотезу, что внешние черты организма наследуются так же, как если бы они кодируются отдельными частичками. Де Фриз предположил, что пангены могут проходить через специфические барьеры, что пангены переходят из одного организма в другой через физические барьеры. Сейчас это считается верным для горизонтального переноса генов.