11.9. КАК ОБРАЗОВАЛИСЬ ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТОК ПОСЛЕ ПОЯВЛЕНИЯ МИТОХОНДРИЙ?
Эукариотические клетки имеют химерную природу, обладая свойствами археобактерий и бактерий и плюс некоторыми специфическими свойствами. Общий предок эукариотов уже имел митохондрии и цитоскелет. Именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Именно внедрение в цитоплазму митохондрий позволило начать дифференцировку плазматической мембраны и ее деление на два участка. Один ― с холестролом, жидко-кристаллический. Другой — упакованный хаотично (178).
Происхождение ядра описывается тремя гипотезами.
1. Симбиотическая гипотеза
2. Образование вновь из везикул.
3. Образование из выростов плазматической мембраны.
Сейчас 3 гипотеза стала доминирующей.
Один из возможных сценариев образования эндоплазматического ретикулума, а затем и ядерной оболочки состоит в следующем. Предшественники эукариотов были близки к бактериям. В прокариотах молекулы ДНК прикреплены к плазматической мембране. Предположим, что в прокариоте или в предшественнике появилась молекула, которая при внедрении в бислой липидов плазматической мембране вызывает его изгибание и образование инвагинаций. Анализ филогенеза так называемых малых ГТФаз показал, что наиболее древней из них является Сар1 п. Сар1 п может как малая ГТФаза (фермент, гидролизующий гуанидин трифосфат) присоединяться к внутренней поверхности плазматической мембраны и вызывать ее изгиб и образование выростов, направленных внутрь (178).
При этом происходила сортировка лидидов. Наличие митохондрий ведет к возможности образования стеролов и вытеснению гибкой мембраны внутрь клетки. Те, которые легко изгибаются, будут концентрироваться в мембране инвагинации, а те, которые не очень гнутся, будут оставаться на плазматической мембране. Молекулы ДНК могут концентрироваться в тех доменах липидов, которые более гибкие, то есть в инвагинациях. Те же липиды, которые более резистентны к действию внешней среды будет концентрироваться на гладкой мембране. Подобные промежуточные формы прокаритотов найдены среди бактерий. Они имею обширные инвагинации, и ДНК прикреплена именно к этим инвагинациям, а не окружающей клетку плазматической мембране. Устье перекрыто полисахарами. Тем самым появляется возможность разделить функции синтеза белка и его транспорта через мембрану наружу (178).
К выростам присоединялась ДНК. Та же гибкая мембрана забирала в себя поры, образованные комплексом белков и пронизывающие плазматическую мембрану. Богатая холестеролом мембрана все это вытесняла. То есть эндоплазматическая сеть есть производное внутренних инвагинаций плазматической мембраны. Найдены бактерии с подобными мембранными структурами внутри цитоплазмы. При этом пространство внутри мембран, окружающих аналог ядерной оболочки, соединяется с пространством между двумя мембранами, окружающими клетку (155, 192). Небольшой, способный гидролизовать молекулы ГТФ, белок субкомплекса ядерной поры имеет филогенетическую связь с субъединицами КОП1 и КОП2 и клатрина (178).
Эукариотический ядерный геном является химерным (то есть составленным из частей разных организмов) с самого начала. В нем смесь имеется генов архейного и бактериального происхождения, которые объединились на ранних этапах становления эукариотической клетки. Затем большинство генов предков митохондрий ― альфа-протеобактерий и предков пластид — цианобактерий ― переместились в ядерный геном в ходе процесса симбиогенеза.
Нуклеоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей, которых нет у современных прокариот. Нуклеоплазма эукариот, по-видимому, представляет собой химерное образование. Ее центральные блоки имеют преимущественно архейное происхождение, а значительная часть «периферии» ― бактериальное. Видимо, многие гены митохондрий переместились в ядро, а белки, ими кодируемые, стали работать в цитоплазме. Однако, как выяснилось, в нуклеоцитоплазме присутствует довольно много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфа-протеобактерий (предков митохондрий). У эукариот имеются ядерные гены, кодирующие цитоплазматические белки, но по последовательностям нуклеотидов близкие к генам протеобактерий (предков митохондрий). Это говорит о том, что симбиоз митохондрий внутри эукариотических клеток сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем ранее предполагалось. Многие изначально «митохондриальные» гены были адаптированы для выполнения функций в ядре и цитоплазме.
После того, как сформировалась ядерная оболочка, следующим возникла малая ГТФ-аза, ответственная за образование ядерных пор. Это ещё одно свидетельство в пользу подобной гипотезы. Затем возникла необходимость отделить пространство внутри эндоплазматической сети и ядерной оболочки от внешней среды и появился КОП1, жесткий комплекс белков, специализирующийся на разрушении мембранных трубочек.
Согласно ведущей гипотезе образования эукариотов, первый эукариот возник как организм, поедающий другие организмы. Он уже имел все органеллы, присущие нынешним эукариотам: митохондрии, ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи … Предок эукариотов, скорее всего, имел плазматическую мембрану со складками (178), что и позволило ему захватить в свою цитоплазму бактерии, которые потом превратились в митохондрии.
Итак, изучение вопроса о том, как возникла жизнь на Земле, показывает, что в течение всей эволюции никаких связей ген — признак не было. Если признак-ген или ген-признак, то жизнь должна на Земле начаться либо с белков, либо с ДНК, а она началась с РНК, которые могут выполнять и функции белка и функции ДНК. То есть сплайсинг ― древняя форма реакции, а не производная приспособительная, возникшая в ходе эволюции. То есть, все было случайно. Следовательно, не было изначально сочетания ген-признак. Если всё это так, то идея формальных генетиков о соотношении ген-признак, скорее всего, не верна. То есть все это (РНК, ДНК, белок) развивалось вместе и были изначально механизмы, которые улучшали способность передавать информацию из поколения в поколение без искажений. Сначала с использованием РНК, затем система была улучшена путем введения в систему ДНК и, наконец, белков.
ГЛАВА 12. ФОРМАЛЬНАЯ ГЕНЕТИКА И ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
"Если ты споришь с идиотом, вероятно, тоже самое делает и он"
В данной главе я сопоставлю современные концепции видообразования и эволюции с представлениями Лысенко и формальных генетиков. Будет описаны классификационные признаки, которые положены в основу разделения живых организмов на виды, продемонстрированы механизмы видообразования. Я покажу, что образование вида есть процесс скачкообразный и что конкуренция или борьба за существование внутри вида не имеет особого значения.
Разбор понятий наследственности невозможен вне понятия вида. Прежде всего, необходимо понять, что наследование неразделимо связано с понятием вид. Именно поддержание замечательной стабильности вида, а не отдельных особей, которые как раз всегда отличаются друг от друга множеством деталей, определяет наследование, то есть "передачу в собственность по родственной линии чего-то принадлежащего другому". В данном случае по наследству передаются фенотипические свойства. Именно через фенотип вида реализуется геном. Именно воспроизводство одного и того же по сути набора внешних признаков, характерного для вида в биологическом смысле слова, и содержит главную и до сих пор не разгаданную тайну наследственности (146). И эта главная тайна и поныне с неослабевающей силой привлекает к себе внимание ученых биологов.
В 1948 г. наследственные вопросы имели в основном теоретическое значение. Но они находили выход в, казалось бы, сугубо теоретическом, а на деле сугубо практическом вопросе — образовании новых видов сельскохозяйственных культур и животных. Эволюционное учение было оселком, разделявшим такие подходы, как невозможность и возможность управления наследственностью. Ведь, если наследственность неизменяема, то ждать помощи сельскому хозяйству в то время не приходилось. Именно в области дарвинизма в 40-е годы кипели наиболее жаркие бои. Именно на почве дарвинизма, а точнее учения о происхождении видов и развернулась основная борьба между формальными генетиками и сторонниками Лысенко.
И до сих пор вопрос о механизмах эволюции и об образовании новых видов имеет не только научное, но и политическое значение. Например, Национальная академия наук США и академический Институт медицины выпустили книжку, в которой большой коллектив авторов последовательно объясняет широкому кругу читателей, что известно науке об эволюции жизни на Земле и почему учения креационистов ненаучны и не составляют приемлемой альтернативы эволюционной теории. Поэтому не были исключением и горячие 40-е послевоенные годы, когда спор об эволюции о происхождении видов всегда приобретал политические оттенки.
12.1. ВЗГЛЯДЫ ЛЫСЕНКО НА ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Лысенко отвергал взгляды тогдашних дарвинистов о том, что 1) один вид переходит в другой путем медленного накопления изменений; 2) имеется внутривидовая конкуренция (другими словами, внутри вида все особи постоянно дерутся между собой). Лысенко считал (62), что новый вид образуется не в результате накопления малых изменений, а в результате скачка, то есть качественного перехода, что нет внутривидовой конкуренции, а есть сотрудничество внутри вида. Лысенко говорил о стремлении организмов к самопожертвованию ради процветания вида.
Лысенко доказывал, что путем направленного воздействия на растение можно добиться скачкообразного перехода одного вида в другой. В частности Лысенко считал, что озимая пшеница может быть изменена на яровую. Им были получены направленные превращения ярового в озимое, где в качестве "контролирующего" процесс изменения наследственности "элемента" выступил СРОК осеннего посева изменяемых растений. Это достижение было отражено еще в научном отчете академика Т. Д. Лысенко за 1937 г., который был представлен им в Академию Наук СССР. По сути, взгляды Лысенко были созвучны взглядам Ламарка, которые все чаще и активнее пробивают себе дорогу в науке.