12.11. ИЗБЫТОЧНОСТЬ ЗАЩИТНЫХ МЕХАНИЗМОВ
А теперь несколько слов о седьмом признаке — избыточности защитных механизмов. Точность в передаче информации требует избыточности. Главным свойством генома большинства организмов является избыточность фунциональных и метаболических путей и информации. Избыточность превалирует на всех уровнях. Избыточность в геноме, в белках, в функциональных путях внутри клетки, в функции разных органов, во взаимодействии белков.
Часто имеется двойная избыточность. Дублирование генетической информации и белковых функций за счет дублирования генов, наличия функционально параллельных белков.
У человека имеется аж 5 вариантов чуть отличающихся друг от друга белков под названием АРФ и если один из них удалить из генома, то ничего не происходит, но если удалять попарно 2 из 5, то появляется четкий фенотип, клетки начинают страдать. У дрожжей имеется два белка-АРФа. Если один удалить, то почти ничего не происходит. Но если удалить оба, то клетки гибнут. Удаление 2 генов АРФГЕФ (белки, которые обеспечивают склеивание белка АРФ и ГТФ вместо ГДФ) в растениях делает клетки растения чувствительными к токсину под названием брефельдин А (200).
Кроме того, имеются множественные аминокислотные последовательности, изогены, гомогены, функционально однотипные гены, функционально параллельные белки, дублированные белки, параллельные функции. Избыточность компенсирует ошибки белковых молекулярных машин и одиночные мутации.
Непонятным является вопрос, а зачем клетке нужно такое огромное количество интронов? Ответ может быть получен, если предположить, что тем самым клетка снижает вероятность значимых мутаций. Вот как это происходит. Концентрирование значимых и незначимых участков ДНК в равной степени чувствительных к химическим и физическим воздействиям в малом объеме ядра ведет к тому, что количество химических веществ, которые постоянно поступают в ядро, оказывается разбавленным на единицу генокода. То же касается и физических факторов. Допустим, что через ядро проходят 2 световых или гамма-фотона, способных повреждать генотип. Предположим, что вначале, когда интронов не было объем и проекция ядра были равны 100 %. Теперь предположим, что мы увеличили длину цепи ДНК в 2 раза, введя туда интроны. Поскольку многие белковые элементы в ядре могут быть использованы более интенсивно, то объём, требуемый для упаковки данной ДНК пусть возрастет не в 2 раза, а на 80 %. При этом площадь проекции ядра возрастет только на 50 %. Если же мы увеличим количество интронов в 20 раз, то площадь возрастет только в 6 раз. Следовательно, поскольку количество фотонов увеличилось в 6 раз, а количество кодонов в 20 раз, то уровень значимых мутаций снизится боле, чем в 3 раза. Если же учесть, что основная масса значимых мутаций содержится в сравнительно коротких консервативных участках гена, отвечающих за синтез ключевых сигналов и каталитических блоков, то эффект повреждающего воздействия внешних факторов в условиях концентрации ДНК в ядре и разбавления кодирующих участков некодирующими и незначимыми будет ещё больше. Следовательно, интроны помогают защищать ДНК от лучевых поражений.
12.12. РОЛЬ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
В понятие "буферности" генома входит и половое размножение. В отличие от того, что пишут учебники, я утверждаю, что половое развитие направлено на "буферность" и на воспроизводимость, а не на поиск нового и отбор благоприятных признаков, которых, видимо, вообще не существует (см. ниже). Половое размножение постоянно разбавляет, а потом удаляет мутации. Главным преимуществом полового размножения является как раз не в два раза большая изменчивость, а возможность проверять несовместимые комбинации генов еще в зародыше. При этом нежизнеспособные комбинации быстро отсеиваются без всякой внутривидовой конкуренции, которой не существует (28).
В точки зрения дарвиновского понимания эволюции, наличие двух одинаковых генов будет недостатком, так как мешает отбирать позитивные мутации. В процессе эволюции по Дарвину избыточность должна теряться (182), но если принять что никакого отбора нет, то все становится на свои места. Следовательно, естественного отбора в дарвиновском смысле не существует. Он возникает только в период угрозы для вида, для его исчезновения. Тогда организм включает мутагенез и часто отключает половое размножение. Если идет экспансия, то вид расщепляется. Тем более, не существует внутривидового естественного отбора в нормальных условиях. Весь вид "заточен" на поддержание стабильности и удаление или буферирование любых изменений в генотипе.
Поскольку половое размножение служит буфером по сохранению репродуктивной способности вида, то никакой внутривидовой конкуренции не может быть по определению. Хотя Дарвин предложил конкуренцию внутри вида, но ещё Докинс показал, что он не прав. Внутри вида частой является взаимопомощь. Обезьяны нападают на тигра или льва и гибнут за стаю. Но вид выживает. Крысы смертники пробуют пищу, а остальные смотрят. Если погибли, то эту пищу остальные не едят.
Время от времени происходит спонтанное удвоение генов: хромосома в результате ошибки репликации ДНК (пока не ясно, есть ли молекулярные машины, ответственные за данный процесс) дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии данного гена, расположенные одна за другой. Скорее всего, это результат кроссинговера. При этом одна половая клетка будет не иметь данного гена, а вторая будет иметь две копии. Затем эмбриогенез отсекает организмы, зиготы, которые могут развиться из первой, лишенной данного гена половой клетки.
В результате полового размножения могут образоваться гомозиготы по двойному гену. Без полового размножения диплоидный вид не будет диплоидным в функциональном отношении. Кроме того, половое размножение дает ещё одно преимущество — у видов, размножающихся половым путем, есть еще один источник наследственной изменчивости — рекомбинация, то есть "перетасовка существующих последовательностей ДНК (111).
12.13. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ НОВЫХ ВИДОВ
Видообразование — процесс возникновения новых видов. Сущность видообразования состоит в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов. Продолжая поиск бытовых аналогий, эволюцию можно сравнить с магнитной пленкой для видеомагнитофона, которая чем больше она раз проигрывается, тем хуже и далее от оригинала становится воспроизведение. Наконец, она начинает подходить только для одного типа видеомагнитофона, остальные ее не проигрывают.
Поддержание сорта, как поддержание породы животных означает удаление отклонений. Это совершенно не то, что видообразование. Тем не менее, искусственный отбор против гибридных форм всего за несколько поколений привел к заметному усилению репродуктивной изоляции между видами или сортами.
Как образуется новый вид с точки зрения молекулярной биологии? Механизмы видообразования, выводимые из знания способов передачи наследственности могут быть представлены следующим образом. А. Случайным образом могут быть хромосомные мутации, хромосомные скачки, а точнее полиплоидизация. Но обычно вид быстро изолирует необычные особи с помощью признаков полового отбора и поведения. Поэтому вероятность такого способа образования нового вида очень низка. Для успеха необходимо, чтобы совпали несколько маловероятных событий. Два других способа более вероятны. Б. Когда вследствие расширения ареала обитания или из-за других причин возникает территориальная изоляция части популяции. В. Когда вид оказывается на краю гибели. Каков же молекулярный механизм видообразования и в последних двух случаях? Скорее всего, происходит гибридизационный скачок (см. чуть ниже). Затем формируются половые и поведенческие признаки, характерные для новой популяции. Как только какие-либо причины ограничивают свободное скрещивание, так сразу фенотипические (а зачастую и заметные генетические) отличия начинают себя проявлять. Эти признаки отсекают другой вид, бывший вид, от участия в половом размножении.
Как правило, виды возникают в результате нестабильности. Либо численность особей вида увеличивается и вид расширяет зону своего обитания и потом разделяется, или же вид оказывается под угрозой вымирания. Если численность особей вида увеличивается и зона его обитания расширяется, то вид расщепляется на подвиды в зависимости от несовместимости скрещивания. Эти подвиды дают начало новым видам. То есть для образования нового вида части популяции нужно отделиться территориально. Обособление популяции способствует видообразованию. При увеличении ареала обитания вида за счет накопления гибридизационных элементов крайние части вида отходят друг от друга, а затем приобретают несовместимость по скрещиванию.
Во втором случае, если вид оказывается под угрозой вымирания, то начинается поиск нового варианта — включаются механизмы ускоренного мутагенеза, а выжившие особи дают начало новому виду. Тем самым создается новый вид, приспособленный к новым условиям, или же он вымирает, как мамонты или динозавры. В последнем случае происходит как бы гибель старого вида и возникновение нового. Более того, в принципе один вид может превратиться в другой, а потом другой в третий.
12.14. РОЛЬ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО ПЕРЕНОСА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ПРОЦЕССЕ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Важным является вопрос и о схеме эволюции или строении эволюционного дерева. Со времен Дарвина процесс видообразования представлялся в виде ветвящегося дерева, когда сходный вид делится на насколько ветвей — новых видов. При этом каждая ветвь может делиться дальше, и так до бесконечности. Отсутствие поперечных перемычек между ветвями показывает, что каждый вид эволюционирует сам по себе. Он должен сам приспосабливаться к внешней среде. Вид как бы не может "посоветоваться" с другими видами, перенять их опыт, заимствовать их полезные "открытия". Расчеты, основанные на такой модели эволюции, показывали, что жизнь не могла успеть за 4 млрд. лет своего существования пройти путь от первой бактериальной клетки до человека (65).