В организме аминокислоты постоянно используются для синтеза и ресинтеза белков и других веществ — гормонов, аминов, алкалоидов, коферментов, пигментов и других. Избыток аминокислот подвергается распаду до конечных продуктов обмена (у человека и млекопитающих до мочевины, двуокиси углерода и воды), при котором выделяется энергия, необходимая организму для процессов жизнедеятельности. Промежуточным этапом такого распада является обычно дезаминирование (чаще всего окислительное).
Все встречающиеся в природе аминокислоты обладают общим свойством — амфотерностью, т. е. каждая аминокислота содержит как минимум одну кислотную и одну основную группу. Почти все амино- и карбоксильные группы участвуют в образовании пептидных связей белковой молекулы, теряя при этом свои специфические для свободных аминокислот кислотно-основные свойства. Поэтому все разнообразие особенностей структуры и функции белковых молекул связано с химической природой и физико-химическими свойствами радикалов аминокислот. Именно благодаря им белки наделены рядом уникальных функций, не свойственных другим биополимерам, и обладают химической индивидуальностью.
Аминокислоты классифицируют на основе химического строения радикалов, хотя были предложены и другие принципы. Различают ароматические и алифатические аминокислоты, а также аминокислоты, содержащие серу или гидроксильные группы. Часто классификация основана на природе заряда аминокислоты. Если радикал нейтральный (такие аминокислоты содержат только одну амино- и одну карбоксильную группу), то они называются нейтральными аминокислотами. Если же аминокислота содержит избыток амино- или карбоксильных групп, то она называется соответственно основной или кислой аминокислотой.
Современная рациональная классификация аминокислот основана на полярности радикалов, т. е. способности их к взаимодействию с водой. Она включает четыре класса аминокислот:
1) неполярные (гидрофобные)
2) полярные (гидрофильные) незаряженные
3) отрицательно заряженные
4) положительно заряженные при физиологических значениях pH
В представленной классификации аминокислот приведены наименования, структурные формулы, сокращенные обозначения и однобуквенные символы аминокислот, принятые в отечественной и иностранной литературе, а также значения изоэлектрической точки pI.
Перечисленные аминокислоты присутствуют в различных количественных соотношениях и последовательностях, в тысячах белков, хотя отдельные индивидуальные белки и не содержат полный набор всех этих аминокислот.
Вот список 20 аминокислот, которые используются для синтеза белка: Аланин, Аргинин, Аспарагин, Аспарагиновая кислота, Валин, Глицин, Гистидин, Глютамин, Глутаминовая кислота, Изолейцин, Лейцин, Лизин, Метионин, Пролин, Серин, Тирозин, Треонин, Триптофан, Фенилаланин, Цистеин.
Помимо наличия в большинстве природных белков 20 аминокислот, в некоторых белках обнаружены производные аминокислот (эти аминокислоты образуются после завершения синтеза белка в рибосоме клеток в результате постсинтетической химической модификации): оксипролин, оксилизин, дийодтирозин, фосфосерин и фосфотреонин.
Углеводы (сахара) — группа природных полигидроксиальдегидов и полигидроксикетонов с общей формулой (CH2O)n. Группа включает простые сахара (моносахариды) и их высокомолекулярные аналоги, олигосахариды и полисахариды.
Важнейший природный моносахарид, D-глюкоза, является алифатическим альдегидом, содержащим шесть углеродных атомов, пять из которых имеют гидроксильные группы. Подавляющая часть глюкозы присутствует в форме циклического полуацеталя, образованного в результате взаимодействия карбонильной группы с одной из гидроксильных групп. В альдогексозах реакция идет главным образом по гидроксильной группе С-5 с образованием шестичленного пиранового цикла. Сахара с шестичленным циклом называются пиранозами. Замыкание кольца с участием гидроксильной группы С-4 дает фурановый цикл, а сахара с таким циклом называются фуранозами. В растворе все три формы, пиранозная, фуранозная и ациклическая находятся в динамическом равновесии. Глюкоза поступает в клетки, где используется в качестве клеточного "топлива" (гликолиз) или превращается в другие метаболиты. Обычно моносахара транспортируются через липидные мембраны в форме фосфатов с помощью белков переносчиков.
Полимерные (то есть те, молекула которых составлена из отдельных повторяющихся молекул, связанных химической связью) углеводы часто встречаются в ковалентно связанном виде с липидами (гликолипиды) или белками (гликопротеины), входящими в состав клеточных мембран. Растворимые гликопротеины присутствуют в плазме крови, а также входят в состав протеогликанов, которые являются важными структурными компонентами межклеточного матрикса.
I.7. ЛИПИДЫ
Важнейшим строительным материалом клеток являются липиды. Липиды — большая группа веществ биологического происхождения, хорошо растворимых в органических растворителях, таких, как метанол, ацетон, хлороформ и бензол. В то же время эти вещества нерастворимы или мало растворимы в воде. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные эфиры, фосфолипиды и гликолипиды. В группу сложных эфиров входят нейтральные жиры (глицерин + три жирные кислоты), воски (жирный спирт + жирная кислота) и эфиры стеринов (стерин + жирная кислота). Группа фосфолипидов включает фосфатидовые кислоты (глицерин + две жирные кислоты + фосфатная группа), фосфатиды (глицерин + две жирные кислоты + фосфатная группа + спирт) и сфинголипиды (сфингозин + жирная кислота + фосфатная группа + спирт). К группе гликолипидов относятся цереброзиды (сфингозин + жирная кислота + один углеводный остаток) и ганглиозиды (сфингозин + жирная кислота + несколько углеводных остатков, в том числе нейраминовая кислота). Важнейшую группу липидов образуют жирные кислоты.
Липиды — наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии и основной энергетический резерв организма большинства млекопитающих. В основном жир содержится в клетках в виде жировых капель, которые служат метаболическим 'топливом'. Липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ.
Ряд липидов принимает участие в образовании клеточных мембран. Типичными мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Как основной компонент клеточных мембран липиды изолируют клетку от окружающей среды и за счет гидрофобных свойств обеспечивают формирование мембранных потенциалов.
I.8. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА И ИОНЫ
Если в ДНК и РНК содержится много фосфора, то в цепях аминокислот, которые формируются на рибосомах, белках фосфора нет вообще, аминокислоты не содержат фосфора. Но потом, по мере постранляционной модификации к белкам присоединяются остатки фосфорной кислоты. Зато в ДНК и РНК нет серы, сера не входит в состав этих молекул совсем, тогда как в белках обязательно есть сера.
Огромное значение для жизнедеятельности клеток имеют ионы. Главными из них являются катионы натрия, калия, кальция, ионы водорода или протоны, а также анионы хлора, сульфата, фосфата, карбогидрата… Они распределены противоположным образом внутри клетки, в ее цитоплазме и вне клетки, для многоклеточных организмов.
В цитоплазме содержится много калия, но мало натрия, кальция, хлора. Напротив, во внеклеточной среде много кальция, натрия, хлора. Внутри вакуолей эндоплазматической сети много ионов кальция, но мало ионов водорода, внутри дисков пластинчатого комплекса Гольджи много и ионов водорода и ионов кальция. Например, концентрация ионов кальция в цитоплазме в 10000 раз меньше, чем в просвете эндоплазматической сети и внеклеточной среде. Это обеспечивается работой особых белков, ионных насосов, которые потребляют АТФ и, используя ее химическую энергию, накачивают ионы через мембраны против химического градиента.
I.9. ЯДРО
Самой крупной (диаметром около 10 мкм) органеллой является ядро клетки, его можно легко видеть в световой микроскоп. Оно отделено от остальной клетки оболочкой, состоящей из внутренней и внешней ядерных мембран.
Наличие ядра (греч. karion; отсюда и название "эукариоты") и других органелл — наиболее важный отличительный признак эукариотических клеток. Самые упростившиеся во время эволюции эукариотические клетки микроспоридии содержат только ядро, эндоплазматическую сеть и рудимент пластинчатого комплекса Гольджи.
Область между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным пространством. Внешняя ядерная мембрана усыпана рибосомами и переходит в шероховатую эндоплазматическую сеть. Внутренняя ядерная мембрана выстлана специальными белками (ламином и др.), которые служат для закрепления ядерных структур (ядерная пластинка).
В ядре расположена почти вся дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) клетки. Эта ДНК является носителем генетической информации и главным местом ее репликации и экспрессии. В интерфазе (фазы между делениями клетки) большая часть ДНК в ядре присутствует в виде гетерохроматина, т. е. плотно упакованной ДНК, ассоциированной с рибонуклеиновой кислотой (РНК) и белками. Менее плотно упакованная ДНК называется эухроматином; это место активной транскрипции ДНК в РНК. Ядро часто содержит ядрышко, а иногда и несколько ядрышек. Во время деления клеток структура ядра разрушается. Хроматин организуется в хромосомы, т. е. в высшей степени конденсированные формы молекул ДНК, видимые в оптический микроскоп.
Обмен макромолекул, таких, как белки и РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 килодальтон, то есть единиц, равных массе атомов водорода) могут пройти через ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную последовательность. Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро, состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро.